Il tessuto muscolare scheletrico
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Il tessuto muscolare scheletrico

Approfondimento sul tessuto muscolare scheletrico: organizzazione del tessuto muscolare scheletrico, struttura della fibra muscolare, il sarcomero, le proteine muscolari, il meccanismo della contrazione e la sinapsi neuromuscolare

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Il tessuto muscolare scheletrico

Il tessuto muscolare è coinvolto in funzioni fondamentali e molto diverse tra loro. È responsabile del movimento del corpo e delle sue parti, spinge il sangue nei vasi e ne regola il flusso e svolge moltissime altre attività a livello degli organi interni.

Il tessuto muscolare, dovendo compiere funzioni cosi svariate, è altamente differenziato e diversificato, infatti esistono tre tipi di tessuto muscolare con profonde diversità strutturali e funzionali:

  • Tessuto muscolare scheletrico, implicato nel movimento del corpo e delle sue parti.
  • Tessuto muscolare cardiaco, con la sua contrazione determina il flusso sanguigno.
  • Tessuto muscolare liscio, sostiene la motilità degli organi interni.

Tutti i tipi di tessuto muscolare sono in grado di contrarsi sviluppando forza, in tutti i casi questa capacità è dovuta alle cellule contrattili.

Tessuto muscolare scheletrico

Il tessuto muscolare scheletrico prende il nome dal fatto che è inserito sulle ossa dell'apparato scheletrico.

Inserendosi sui due capi ossei di un'articolazione, quello prossimale e quello distale, sostiene con la sua attività la postura e il movimento, permettendo al corpo di mantenere una posizione nello spazio, la sua modificazione o semplicemente la reciprocità delle parti (avvicinamento o allontanamento dei due capi articolari).

Per fare ciò il muscolo scheletrico si contrae sviluppando della forza e accorciando la sua lunghezza; per lo svolgimento di tali funzioni è necessario che esista una "macchina" addetta alla contrazione, e tale "macchina" necessita di "carburante" e che venga accesa e spenta da un controllo esterno alla macchina stessa.

Quest'ultimo aspetto definisce il muscolo scheletrico volontario poiché si contrae solo se viene stimolato a farlo dai motoneuroni localizzati nella sostanza grigia del midollo spinale e nei nuclei motori dei nervi cranici.

Organizzazione del tessuto muscolare scheletrico

Si tratta del tessuto corporeo maggiormente rappresentato, potendo ammontare, a seconda degli individui, fino al 40 – 45% del peso corporeo totale ed è il costituente fondamentale dei circa 660 muscoli del corpo umano.

Le unità morfologiche del tessuto muscolare sono dette Fibre muscolari, elementi cellulari di forma allungata e affusolata alle estremità, disposte parallelamente le une alle altre.

Ciascuna fibra risulta essere circondata da un sottile avvolgimento connettivale " endomisio", che le separa dalle cellule adiacenti mentre ogni fascicolo (gruppi di 150 fibre circa) è circondato da un altro setto connettivale "perimisio". Infine l'insieme dei fascicoli " ventre muscolare" è protetto da una robusta fibra connettivale detta "epimisio".

Tali setti fanno da tramite per la penetrazione all'interno del muscolo dei vasi sanguigni, delle diramazioni terminali nervose afferenti ed efferenti, permettendo inoltre il movimenti traslativi tra le varie componenti del muscolo durante la contrazione.

Diversa è l'organizzazione dei fasci e del connettivo alle estremità del muscolo; in quest'aerea le varie fasce muscolari si fondono e insieme al connettivo, vanno a disporsi in modo da costituire delle strutture rigide "tendini" che permettono l'inserzione del muscolo sui segmenti ossei. Sono quindi i tendini che permettono il trasferimento della tensione prodotta dalle fibre muscolari alle ossa.

Struttura della fibra muscolare

L'aspetto microscopico più caratteristico delle fibre muscolari scheletriche è la serie di bande trasversali chiare e scure che, formando un disegno regolare per tutta la lunghezza della fibra, le conferiscono l'appellativo di muscolo striato; tali striature riflettono semplicemente l'andamento regolare e periodico delle due proteine filamentose miosina e actina.

Se consideriamo l'interno della fibra nel suo insieme possiamo notare che questa è formata da fasci di fibre più piccole " miofibrille", le quali sono costituite da ripetersi di uno schema regolare di miofilamenti ancor più sottili. Un'unità di questo schema ripetitivo viene chiamata sarcomero.

Sarcomero

Il sarcomero, unità contrattile di base della fibra muscolare, risulta costituito da due tipi di filamenti:

  • Spessi, sono costituiti da una proteina detta miosina
  • Sottili, sono costituiti dalla proteina actina e da proteine di tipo regolatorio.
Struttura sarcomero
Figura 1. Struttura del sarcomero

La Figura1 mostra in dettaglio la struttura del sarcomero; questo risulta diviso nelle seguenti aree:

  • Banda A, costituita da filamenti spessi situati nella regione centrale del sarcomero.
  • Linee Z, consistono di brevi elementi che interconnettono i filamentisottili appartenenti ai due sarcomeri adiacenti, sostituendone il punto di ancoraggio (due successive linee Z definiscono i limiti di un sarcomero).
  • Banda I, rappresenta la regione compresa tra le estremità delle bande A di due sarcomeri adiacenti. Contiene quella porzione di filamenti sottili che non si sovrappone con i filamenti spessi ( poiché contiene solamente filamenti sottili ha l'aspetto di una banda chiara che separa le bande scure).
  • Zona H, stretta banda chiara situata al centro della banda A, nella zona corrispondente allo spazio interposto tra le terminazioni dei filamenti sottili di un lato e dell'altro ( vi si trovano solo filamenti spessi).
  • Linea M, situata al centro della zona H, contiene proteine di tipo strutturale e una proteina ad attività enzimatica "la creatinofosfochinasi" importante per l'energia muscolare.

Proteine muscolari

Le principali proteine che concorrono alla formazione del sarcomero possono essere suddivise in:

Proteine contrattili

Rappresentate da Miosina (MHC), costituente i filamenti spessi, esiste in numerose isoforme. Generalmente una fibra muscolare esprime una sola isoforma, pertanto si hanno tre tipi principali di fibre:

  • Tipo I, contengono l'isoforma MHC-I
  • Tipo Iia, contengono l'isoforma MHC-Iia
  • Tipo Iix, contengono l'isoforma MHC-Iix

Esistono poi fibre che contengono due isoforme dell'MHC contemporaneamente; tali fibre sono miste e sono considerate in fase di trasformazione tra un tipo omogeneo e l'altro.

Dopo questa breve classificazione è opportuno sottolineare come nelle discipline ad attività aerobica-anaerobica alternata, quali calcio, pallacanestro, ciclismo, tennis, pallanuoto, pallavolo,ecc; vengono utilizzate in maniera massiva le fibre con tipologia mista.

Actina

Proteina globulare (actina G) presente in molti tessuti e nelle cellule muscolari si trova configurata in una struttura a doppia elica filamentosa (actina F) che rappresenta la struttura di base dei filamenti sottili.

Proteine regolatrici, sono rappresentate dalla:

  • Tropomiosina, si trova nei filamenti sottili e si ritiene che, in condizioni di muscolo rilasciato, abbia il compito di impedire l'interazione tra actina e miosina.
  • Troponina, formata da tre subunità, una legante il calcio (TnC), una legante il complesso troponinico (TnI) e una legante il complesso troponinico alla tropomiosina (TnT). I complessi sono posizionati nei filamenti sottili, a contatto con le molecole di tropomiosina, influenzandone il processo di attivazione della contrazione.
Proteine strutturali

Costituiscono il citoscheletro della fibra muscolare formando l'impalcatura che mantiene stabile la precisa geometria dei filamenti contrattili. Tale citoscheletro è formato da elementi:

  • Trasversali, servono a tenere assieme o ad ancorare i filamenti stessi e sottili, è il caso della proteina M ( regola la disposizione spaziale dei filamenti spessi) e della miomesina ( punto di ancoraggio per la titina e l'a-actina) entrambe situate in corrispondenza della linea M.
  • Longitudinali, costituiti da due grosse molecole,la titina (regola la centratura dei filamenti spessi durante la contrazione muscolare e determina la lunghezza dei sarcomeri a riposo) e la nebulina ( proteina filamentosa associata a ciascun filamento sottile, si ritiene che agisca nel regolare la lunghezza del filamento) e dell'a-actina ( situata all'interno della linea Z dove funge da ancoraggio per i filamenti sottili).

Le stime quantitative delle concentrazione delle varie proteine muscolari sono variabili a seconda del muscolo studiato, tuttavia le due proteine contrattili rappresenterebbero circa il 70% del complesso miofibrillare.

Meccanismo della contrazione

Come precedentemente affermato il sarcomero è l'unità fondamentale della fibra muscolare. Durante la contrazione le due linee Z si avvicinano e il sarcomero si accorcia, ciò è reso possibile dallo scorrimento dei filamenti spessi e sottili gli uni sugli altri e non dal cambiamento nella loro lunghezza.

Una volta chiarito questo concetto di base resta da capire quale forza spinga i filamenti a scorrere durante la contrazione muscolare.

La forza che consente lo scorrimento dei filamenti viene generata dalla miosina; la testa di questa si attacca all'actina in siti specifici, provocando un cambiamento conformazionale cui segue il distacco delle due porzioni. È durante la fase di rotazione che la miosina sviluppa la forza, grazie anche alla sua attività ATPasica che gli consente di scindere l'ATP (per approfondimenti leggi De Pascalis ATP ndr).

Di fondamentale importanza risulta l'orientamento delle teste della miosina rispetto al filamento spesso e alle linee Z e M, che promuove la spinta del filamento sottile all'interno del sarcomero.

Si può quindi sintetizzare che la forza e l'accorciamento di una fibra muscolare dipendono dall'attività di tutte le teste di miosina e dalla somma delle molecole di ATP idrolizzate da queste ultime durante l'intero processo.

Sinapsi neuromuscolare

I muscoli scheletrici si contraggono quando devono sostenere un movimento e poi si rilasciano al termine del movimento stesso tornando alla lunghezza di riposo. Nello specifico, le fibre muscolari si contraggono quando vengono stimolate dal motoneurone a che le innerva, rilasciando poi alla fine della stimolazione.

Il motoneurone a , comunicando con le fibre muscolari a livello di una sinapsi specializzata "sinapsi neuromuscolare", è in grado di far insorgere un potenziale d'azione sulla membrana delle stesse.

Il potenziale d'azione che viene a formarsi innesca "l'accoppiamento eccitazione-contrazione" che alla fine determina l'interazione tra due proteine contrattili e quindi lo sviluppo di forza e di accorciamento.