Controllo della contrazione
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Controllo della contrazione

Il sistema di innesco e controllo della contrazione muscolare. Il ruolo dell'acetilcolina come neurotrasmettitore di riferimento.

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Le fibre muscolari sono innervate da grosse fibre nervose mieliniche le quali originano da grandi motoneuroni delle corna anteriori del midollo spinale, e vanno ad inserirsi circa a metà della lunghezza della fibra muscolare. Ogni fibra nervosa tende a ramificarsi per innervare anche centinaia di fibre muscolari contemporaneamente.
Come già accennato, le ramificazioni della fibra nervosa entrano a contatto con un'invaginazione della fibra muscolare mediante un bottone terminale. L'intero complesso prende il nome di placca motrice, ed è coperta dalle cellule di Schwann che la isolano dai liquidi circostanti. Nel bottone terminale possiamo riscontrare un alto numero di mitocondri, la cui energia viene utilizzata prevalentemente per la sintesi del neurotrasmettitore: l'acetilcolina, della quale abbiamo già vastamente trattato. La sua sintesi avviene nel citoplasma del bottone per poi essere accumulata in numerosissime vescicole (mediamente 300.000 per ogni placca motrice). Ad ogni impulso che raggiunge un bottone, mediamente vi è un rilascio del contenuto di circa 125 vescicole. Sulla superficie interna della membrana sono presenti delle proteine (quasi certamente canali del calcio a porte voltaggio-dipendenti). L'impulso che giunge al bottone fa aprire i canali del calcio riversando all'interno del nervo grandi quantità di ioni C++. Si ritiene che gli ioni calcio stimolino il rilascio dell'acetilcolina da parte del bottone terminale. Pur con alcuni aspetti ancora da chiarire, è certo l'ingresso di ioni C++ a determinare il rilascio del neurotrasmettitore.

I recettori per l'acetilcolina (veri e propri canali ionici) sono immersi nella membrana della fibra muscolare e sono composti da 5 subunità (due alfa, una beta, una delta ed una gamma). Il canale è chiuso, e tale resta fin tanto due molecole di acetilcolina non si legano alle due subunità alfa. A questo punto il canale si apre facendo passare grandi quantità di ioni positivi, prevalentemente sodio presente esternamente, ma anche potassio e calcio. Le forti cariche negative poste all'imboccatura del canale respingono eventuali ioni negativi. Tali fenomeni causano una variazione del potenziale della membrana (50-75 mV) definito potenziale di placca che da l'avvio ad un potenziale d'azione sulla membrana del muscolo provocandone la contrazione.
L'acetilcolina liberata deve, ed è, rimossa molto rapidamente (nell'arco di pochi millisecondi), distrutta dal acetilcolinesterasi ancorato alla lamina basale. Ogni impulso che arriva alla giunzione neuromuscolare, normalmente induce un potenziale di placca circa 3 volte maggiore al minimo necessario per eccitare la fibra muscolare, questo fenomeno è chiamato fattore di sicurezza. Tuttavia, stimolando artificialmente una fibra muscolare con più di 100 stimoli al secondo per diversi minuti, il numero di vescicole che si liberano diminuisce al punto che gli impulsi non si propagano più. Questo fenomeno è denominato fatica della giunzione neuromuscolare ed è analogo alla fatica della sinapsi, precedentemente descritta. Allo stesso modo, il meccanismo di insorgenza e propagazione dello stimolo nervoso, è simile a quanto accade per lo stimolo al muscolo scheletrico, salvo per alcune differenze prevalentemente quantitative. Per consentire la propagazione in profondità del potenziale d'azione, essendo la fibra muscolare piuttosto spessa, il meccanismo di trasmissione si avvale dei tubuli traversi (tubuli T), che attraversano la fibra da parte a parte. I potenziali d'azione nei tubuli T inducono la liberazione di ioni calcio da parte del reticolo sarcoplasmatico delle mifibrille adiacenti e, questi ioni, inducono la contrazione vera e propria. Questo meccanismo, nel suo insieme, è definito accoppiamento eccitazione-contrazione. I tubuli T sono fra loro collegati, a formare un complesso continuo ed organizzato e, essendo aperti dal lato in cui hanno origine sulla superficie della membrana cellulare, comunicano con l'ambiente ed i liquidi extracellulari, dei quali sono per altro pieni.

Il reticolo sarcoplasmatico contiene al suo interno grandi concentrazioni di ioni calcio, molti dei quali vengono liberati nel citoplasma sotto l'effetto eccitatorio del tubulo T adiacente. Gli ioni C++ liberati nel sarcoplasma ad opera dei canali del calcio del reticolo sarcoplasmatico, si legano fortemente alla troponina C provocando la contrazione muscolare. La contrazione rimane fin tanto la concentrazione degli ioni calcio resta alta nel sarcoplasma. È compito di una pompa del cacio in continua attività (posta sul reticolo sarcoplasmatico) la rimozione del calcio ed il suo ripristino all'interno del reticolo. L'efficienza di tale pompa, e la presenza della proteina calsequestrina all'interno del reticolo, sono sufficienti per rimuovere completamente gli ioni calcio liberati mantenendo il muscolo rilassato ed una concentrazione fisiologica degli ioni inferiore a 10-7 molare (nella fase della contrazione tale concentrazione passa repentinamente a 2 x 10-4). Normalmente le variazioni di concentrazione degli ioni calcio, dalla fase attiva alla fase passiva, si compie in 1/20 di secondo.

I ponti trasversali del muscolo scheletrico possono essere staccati o attaccati. Il calcio funziona proprio come un interruttore in grado di innescare la conversione dallo stato libero, in cui i ponti trasversali del muscolo in posizione rilassata non possono attaccarsi ai filamenti sottili, alla fase attaccata, quando gli attacchi, e quindi le contrazioni, sono possibili. Quando il calcio viene rilasciato nel citosol tutti i filamenti sottili sono rapidamente attivati, e i ponti trasversali iniziano i loro cicli. L'attivazione del muscolo scheletrico è un processo tutto o nulla. La regolazione della forza espressa da un muscolo può essere ottenuta variando il numero di unità motrici reclutate, oppure variando la frequenza di scarica delle fibre motrici (quest'ultima in grado di variare anche il tempo di contrazione). Una scarica ad elevata frequenza provoca un rilascio a più riprese di ioni calcio che, sommando le singole risposte meccaniche, è in grado di sviluppare una contrazione prolungata e più potente, definita tetano. La massima forza sviluppata da un tetano può essere pari a quella sviluppata da una singola scossa, moltiplicata per 8.