Struttura e funzione muscolare
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Struttura e funzione muscolare

La struttura muscolare, dal sarcomero, unità contrattile di base, al ventre muscolare. I meccanismi e le leggi che governano la contrazione.

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Struttura e funzione muscolare

La muscolatura scheletrica rappresenta circa il 40% del peso corporeo, ed un altro 10% è costituito dalla muscolatura liscia e cardiaca. Il muscolo scheletrico è organizzato in numerosi fascetti, costituiti da altrettanto numerose fibre muscolari, dal diametro variabile fra 10 e 80 micron. Ogni fibra è a sua volta costituita da subunità via via più piccole. Il 98% delle fibre è innervata da una sola terminazione nervosa, posta all'incirca a metà della lunghezza della fibra stessa. Il sarcolemma è la membrana cellulare della fibra muscolare. Alle estremità della fibra, il sarcolemma, si fonde con una fibra tendinea. Le fibre tendinee, organizzate in fasci, formano i tendini che si inseriscono nelle ossa.

La cosiddetta traduzione chemiomeccanica è il processo, per mezzo del quale, l'energia biologica viene trasformata in movimento. Tale processo converte gran parte dell'ATP in movimento o forza. La strutta dell'apparato contrattile è costituita da catene organizzate di proteine strutturali insolubili. L'unità contrattile di base è il sarcomero, presente in tutte le cellule muscolari striate. I sarcomeri contigui sono tenuti assieme l'uno dietro l'altro in una sorta di fila indiana dai dischi Z costituiti da miofibrille. Le varie fila di sarcomeri vicine, sono connesse fra loro, a livello dei dischi Z, per mezzo dei filamenti intermedi.

I sarcomeri sono formati da filamenti sottili e filamenti spessi. I filamenti sottili sono strutture contenenti actina e tropomiosina. I filamenti sottili sono ancorati ai dischi Z visti poc'anzi. Ad ogni molecola di tropomiosina è legata una molecola di troponina che prende parte ai meccanismi di controllo della contrazione.

I filamenti spessi contengono miosina, grossa e complessa molecola. La molecola di miosina ha una testa ed una coda. Le code di miosina sono fra loro collegate per formare i filamenti spessi. Nella testa è invece possibile individuare un sito di legame per l'actina, ed un sito enzimatico che idrolizza ATP ad ADP+Pi sfruttandone l'energia per accorciare il sarcomero, avvicinando i dischi Z, e quindi producendo il movimento.

struttura muscolare Le fasi attraverso cui l'ATP viene idrolizzata dal sito della miosina sono schematicamente 4. Nella prima fase l'ATP si lega alla miosina, viene idrolizzata per formare il composto, altamente energetico, miosina-ADP-Pi. Tale complesso è altamente affine per l'actina, si lega quindi al filamento sottile. A questo punto miosina ed actina risultano legate per mezzo del complesso formatosi. ADP e Pi vengono liberati e, la testa della miosina subisce una modificazione strutturale. È conclusa la fase 2. Nella terza fase il complesso actina-miosina ha basso livello energetico libero. Questo complesso fissa ATP.

Il nuovo complesso actina-miosina-ATP ha bassa affinità di legame ed il filamento si stacca dall'actina. L'idrolisi interna dell'ATP, rigenera il complesso ad alta energia miosina-ADP-Pi ed il ciclo si completa, assieme alla quarta fase.

In questo ciclo, l'energia liberata dall'idrolisi di ATP in ADP + Pi viene persa sottoforma di calore. Parte dell'altra energia viene utilizzata per produrre un cambiamento di conformazione dei ponti trasversali, che genera la forza per tirare i filamenti sottili di actina verso il centro del sarcomero, determinando la contrazione muscolare, per scorrimento dei filamenti. Un singolo scorrimento determina un o spostamento dei filamenti di circa 1 X 10-8 metri sviluppando una forza tra 5 e 10x10-12 Newton (circa 0,00000000001 grammi). Milioni di contrazioni asincrone dei ponti trasversali determinano accorciamenti considerevoli.

Tale ciclo si arresta solo dopo la morte dell'individuo, col sopraggiungere del rigor mortis, quando i ponti trasversali sono attaccati in modo permanente. Il muscolo a riposo contiene ponti trasversali staccati, l'attacco è impedito da un sistema di controllo Ca++ dipendente che regola le interazioni ponti trasversali-filamenti sottili.

La velocità di accorciamento di un muscolo è determinata dalla velocità dei cicli dei ponti trasversali, e raggiunge la massima rapidità quando nessun carico si oppone all'accorciamento. La massima velocità può, tuttavia, variare in relazione ai vari tipi di muscolo.

Ogni contrazione muscolare può produrre differenti azioni in virtù di tre variabili: la forza, la lunghezza ed il tempo. Le due fondamentali contrazioni sono isometrica (quando la contrazione non determina una modificazione nella lunghezza) ed isotonica (a forza o carico costante e variazione della lunghezza).

L'espressione della forza dipende dalle dimensioni della cellula muscolare e dal numero dei suoi filamenti. Tenendo conto che, in situazioni di stiramento, l'alterazione dei processi di attivazione e della disposizione spaziale dei sarcomeri, compromette la massima espressione della forza, sino ad annullarla completamente se la lunghezza dei sarcomeri viene portata oltre 3,7 µm. Se le fibre muscolari sono poste nella loro lunghezza ottimale L0 che consente la massima espressine della forza, possiamo considerare che, ogni sezione di 1cm2 può esprimere circa 3kg di forza. Il miglioramento della forza che si ottiene con l'esercizio fisico è imputabile alla sintesi di un numero maggiore di filamenti spessi e sottili ed all'aumento della sezione trasversa.

La velocità di contrazione, invece, varia al variare del carico, ed è massima quando il carico è =0. La resistenza opposta da un carico rallenta la velocità media dei cicli, per effetto della conformazione della testa della miosina che si trova a 45° piuttosto che agli ottimali 90°.

Tra gli altri parametri è possibile misurare l'efficienza della contrazione, in virtù del rapporto tra lavoro meccanico eseguito ed energia chimica liberata dall'idrolisi di ATP. Si parla di buona efficienza quando, questo rapporto, è del 45%, generalmente ottenibile in un muscolo moderatamente caricato (30% della forza massima) quando è sviluppata una potenza elevata. La restante parte dell'energia chimica è dissipata sottoforma di calore. Nel caso di lavoro isometrico, l'efficienza, può essere misurata dal rapporto fra il mantenimento della forza x Tempo/ATPconsumato.

I muscoli possono essere suddivisi in due grosse categorie, una costituita da cellule muscolari veloci (striate), con elevata potenza, efficienza e consumo di ATP, tipiche della muscolatura scheletrica, l'altra da celle muscolari lente (lisce) situate prevalentemente nelle pareti degli organi cavi.