La neurogenesi in condizione di deprivazione socio-sensoriale
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La neurogenesi in condizione di deprivazione socio-sensoriale

Cosa accade al processo di neurogenesi in caso di deprivazione socio-sensoriale? In che modo la condizione ambientale produce effetti sulla neurogenesi nel primo periodo post-natale?

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La neurogenesi in condizione di deprivazione socio-sensoriale

Anche se il processo di neurogenesi nella maggior parte del cervello è completata prima della nascita, la maturazione dei neuroni si verifica nel primo periodo post-natale. Durante questo periodo critico dello sviluppo post-natale i neuroni sono sottoposti a sviluppo dendritico (proliferazione dendritica e regressione) e a costruzione dei contatti sinaptici con le vie afferenti. Il processo di maturazione dendritica postnatale e la formazione di sinapsi si è dimostrato essere fortemente influenzato da numerosi fattori neurobiologici. Di conseguenza, le alterazioni neurobiologiche che si verificano durante le prime fasi di vita possono mettere in pericolo l'istituzione di modelli neuronali normali. È ben noto che durante il periodo critico della maturazione del cervello l'arrivo di segnali sinaptici svolge un ruolo importante nel processo di sviluppo e formazione di sinapsi dendritiche nella corteccia visiva, il cui cablaggio finale è stato dimostrato essere drammaticamente modellato dall'esperienza visiva, come mostrato nel gatto da Hubel e Wiesel25 e nella scimmia da Blakemore e collaboratori26.

Verosimilmente ne possiamo dedurre che, meno sono le informazioni ambientali (ambiente impoverito) durante le prime fasi della vita, più i neuroni si sviluppano poco sia per quantità che per interconnessioni (sinapsi).

In considerazione dell'importanza dei segnali afferenti nel cervello in maturazione, le variazioni del grado di complessità ambientale durante le prime fasi della vita possono aver effetti di ampia portata per lo sviluppo del cervello. Diversi Autori, Harlow27, Chamove e collaboratori28, Sackett29, Spitz30, Hoffman-Plotkin e Twentyman31, Feldman e Walton-Allen32, Gottfried e collaboratori33, McGue e Bouchard34, Rutter35, O'Connor e collaboratori36, Croft e collaboratori37, Kreppner e collaboratori38, hanno mostrato sia nei primati umani che non umani, che i bambini cresciuti in condizioni ambientali impoverite mostravano deficit in diversi comportamenti, compreso l'apprendimento e la memoria.

In linea con questo, i dati nel ratto di Fiala e collaboratori39, Juraska e collaboratori40, e nel topo di Kempermann e collaboratori41 dimostrano che la complessità dell'ambiente nel primo periodo postnatale influenza la morfologia dendritica e il numero di neuroni nella formazione dell'ippocampo. L'ippocampo è una regione del cervello che svolge un ruolo fondamentale in alcuni tipi di memoria a lungo termine (la codifica della passata e corrente esperienza) nel cervello dei mammiferi, come messo in evidenza dagli studi di McNaughton e collaboratori42, Squire e Zola43, Wallenstein e collaboratori44, Burgess e collaboratori45. Inoltre, è stato dimostrato nel ratto da Juraska e collaboratori46, Daniel e collaboratori47 e nel topo da Kempermann e collaboratori48, Kogan e collaboratori49, che compiti di apprendimento che richiedono l'uso della formazione dell'ippocampo sono fortemente influenzati dalla complessità dell'ambiente.

La maggior parte degli studi sugli effetti dell'ambiente sulla formazione dell'ippocampo sono stati eseguiti nel ratto, un animale il cui cervello è molto immaturo alla nascita, come mostrato da Altman e Bayer50. Le conseguenze ambientali della complessità potrebbero essere meno importanti nelle specie in cui il cervello è in una fase di maturazione più avanzata alla nascita.

L'isolamento precoce colpisce drammaticamente il modello dendritico delle granulocellule dentate così come i neuroni piramidali nei campi CA3 e CA1 dell'ippocampo, indicando che l'ambiente in età precoce influisce significativamente sullo sviluppo della regione ippocampale anche in specie dalla crescita precoce, come mostrato da Bartesaghi e Serrai21, Bartesaghi e Severi22, Bartesaghi e collaboratori23.

Segnali sensoriali dalla corteccia associativa convergono negli strati superficiali della corteccia entorinale, come mostrato da Van Hoesen51, Amaral e Witter52, e sono trasmessi alla formazione dell'ippocampo attraverso la via perforante. È attraverso queste connessioni che la formazione dell'ippocampo riceve delle informazioni sensoriali elaborate, essenziali per la formazione della memoria a lungo termine.

Poiché l'unità sinaptica è fondamentale per il normale sviluppo dendritico, è probabile che i diffusi effetti dell'isolamento sui neuroni dell'ippocampo siano secondari a cambiamenti nella quantità dei segnali multimodali che giungono alla corteccia entorinale e poi ritrasmesse all' ippocampo.

La risposta all'isolamento si è stata sessualmente dimorfica in tutte le strutture ippocampali e in termini di plasticità sia dell'albero dendritico che del soma, i cambiamenti che si verificano nei maschi sono più grandi e più ampi, suggerendo una maggiore reattività dei maschi alle condizioni ambientali postnatali, come mostrato da Moss e Kagan53. Questi risultati sono coerenti con i dati comportamentali negli esseri umani che dimostrano che condizioni ambientali impoverite durante l'infanzia portano più gravi effetti nei maschi che nelle femmine, come mostrato da Moss e Kagan53, Doland e Adelberg54, Vorria e collaboratori55.

atlante di neuroanatomia Netter
Effetti dell'ambiente e del sesso sulle caratteristiche morfometriche delle cellule stellate. Dallo studio Bartesaghi e colleghi24
due sezioni sul piano frontale dell'ippocampo
In questa figura vediamo due sezioni sul piano frontale dell'ippocampo, a destra si notano il giro dentato in blu scuro, i campi CA1 CA2 CA3 CA4 in blu chiaro, il subiculum in azzurro, la fimbria in rosso e il plesso coroideo in giallo
neuroni granulari che vengono generati nel giro dentato
In questa figura si possono vedere in alto i neuroni granulari che vengono generati nel giro dentato e migrano verso i settori CA3 e CA1 dell'ippocampo. Sotto, le stesse cellule, marcate con BrdU viste con MRI in 3 gruppi di topi che per 1 mese hanno vissuto isolati (sx), standard (centro) e che praticavano esercizio fisico (dx). Si può notare come nei topi esercitati i neuroni siano molto più numerosi.
neuroni granulari che vengono generati nel giro dentato
Cellule stellate nella corteccia entorinale. Microfotografie di cellule stellate in un maschio di controllo (A), un maschio isolato (B), una femmina di controllo (C) e una femmina isolata (D). In E e F sono riportati alcuni esempi di cellule stellate con dendriti coperti da grandi (E) e piccole (F) spine in un maschio di controllo. Scala bars= 100nm in D,10 nm in F. Taratura usata in D è applicata anche ad A, B e C. Taratura in F si applica anche a E. Dallo studio Bartesaghi e colleghi24
effetti dell'ambiente sulle cellule stellate
Effetti dell'ambiente sulle cellule stellate. Schema delle strutture dendritiche nei maschi di controllo e nei maschi isolati (A) nelle femmine di controllo e nelle femmine isolate (B). In (A) e (B): numero medio di intersezioni dendritiche per anello (pannello inferiore), numero medio di punti di ramificazione dendritica all'interno di ogni anello (pannello centrale) e la lunghezza media dei rami dendritici (pannello superiore) a 0-80 nm (a), 80-160 nm (b), 160-240 nm (c) e 240-320 nm (d) dal soma. I valori rappresentano la media +/- S.D. di ogni gruppo sperimentale. maschi di controllo (n=12); femmine di controllo (n=13); maschi isolati (n=11); femmine isolate (N=13). Procedura di Scheffe's: P < 0.05. Dallo studio Bartesaghi e colleghi24