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La bioenergetica e la termodinamica, fonti e sistemi di produzione energetica in ambiente cellulare. Il ruolo degli enzimi, la loro cinetica e inibizione. L'attività dei trasportatori di elettroni.

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Principi di bioenergetica e termodinamica

La bioenergetica è lo studio quantitativo delle conversioni di energia che avvengono all'interno delle cellule, e della natura e della funzione dei processi chimici alla base di queste conversioni. Le trasformazioni energetiche seguono le due leggi fondamentali della termodinamica ovvero il principio di conservazione dell'energia, secondo il quale: in qualsiasi modificazion

Fonti di energia libera e reazioni sequenziali

La struttura di un sistema che sta reagendo, tenderà a modificarsi in continuazione, sino al raggiungimento di uno stato di equilibrio. Se le concentrazioni di reagenti e di prodotti sono in equilibrio, non si potranno apprezzare ulteriori variazioni nel sistema poiché, le velocità della reazione sono uguali in ambo i versi, questo punto determina la costante di equilibrio . Se u

Trasferimento dei gruppi fosforici e ATP

Le cellule eterotrofiche, come accennato, estraggono energia libera in forma chimica attraverso il catabolismo delle molecole di sostanze nutrienti, tale energia viene impiegata per la produzione di ATP a partire da ADP e P i . Parte dell'energia libera dell'ATP viene poi utilizzata per i processi endoergonici, come la sintesi di intermedi metabolici e di macromolecole partendo da

ATP e cessione energetica per cessione di gruppo

I composti fosforilati presenti negli organismi possono essere suddivisi in due gruppi in virtù della loro energia libera standard di idrolisi. Avremo quindi i composti ad alta energia con ∆G 0' di idrolisi più negativo di –25 kj/mole e i composti a bassa energia con valori meno negativi di –25 kj/mole. L'ATP, con un valore di ∆G di idrolisi pari a –30kj/mole (ovve

Reazioni di ossido riduzione di interesse biologico

Le reazioni metaboliche di trasferimento degli elettroni hanno un ruolo fondamentale. Queste reazioni, denominate di ossido-riduzione implicano la perdita di elettroni da una specie chimica (ossidata) e la loro acquisizione da parte di un'altra specie chimica (ridotta). Le reazioni di ossido riduzione sono, direttamente o indirettamente, le responsabili di tutto il lavoro prodott

Ossidazione biologica e deidrogenazione

Il C, negli organismi viventi, può essere presente in cinque differenti stadi di ossidazione, dal più ridotto ( etano ), al più ossidato ( anidride carbonica ). Nei composti più ridotti gli atomi di carbonio sono ricchi di elettroni e di atomi di idrogeno, nei composti più ossidati aumenta la quantità di ossigeno legato al carbonio e diminuisce (fino a scomparire nell'anidride car

La variazione di energia libera e l'ossidazione cellulare

Come già detto gli elettroni tendono a migrare verso la specie chimica con un valore dienergia più positivo. Tale tendenza è proporzionale alla differenza dei due potenziali di riduzione, denominata ∆E . L'energia che si rende disponibile in seguito a tale flusso spontaneo di elettroni è proporzionale al valore ∆E secondo la formula: ∆G = - nf∆E dove

NAD e NADPH

Il NAD (nicotinamide adenin dinucleotide) e l'analogo dinucleotide fosfato (NADP + ) sono composti da due nucleotidi tenuti insieme da un legame fosfoanidridico fra i loro gruppi fosforici. Entrambi i nucleotidi possono subire una riduzione del gruppo nicotinamidico. Quando una molecola di substrato viene deidrogenata perde due atomi di idrogeno, a questo punto uno dei coenzimi cit

Gli enzimi

Gli enzimi, fatti salvi i gruppi di molecole di RNA catalitico, sono tutti costituiti da proteine con masse molecolari che variano da 12.000 u a oltre un milione. Alcuni enzimi non hanno bisogno d'altro che dei loro residui amminoacidici per espletare le loro funzioni, altri invece necessitano di componenti chimici addizionali, denominati cofattori , per il loro funzionamento. I

Enzimi come catalizzatori

Gli enzimi accelerano (catalizzano) una reazione generando un ambiente specifico che favorisce energeticamente la reazione stessa. La reazione avviene all'interno del sito attivo dell'enzima, ovvero di una porzione specifica dell'enzima cui si lega il substrato da catalizzare. La formazione del complesso substrato-enzima, è imprescindibile per la catalisi ed anche per l'elaborazi

La velocità delle reazioni enzimatiche

La velocità di una reazione dipende dalla concentrazione del reagente e da una costante di velocità ( K ). La velocità di reazione (V), ovvero la quantità di substrato (S) che ha reagito nell'unità di tempo, è regolata dalla legge della velocità: V=K[S] Si deduce che la velocità e dovuta solo dalla concentrazione del substrato, mentre K è una costante che indica le probabili

Legge di Michaelis Menten

Uno dei fattori che maggiormente determinano la velocità di catalisi è la quantità di substrato presente. Questo elemento ci fa immediatamente comprendere che, valutare la velocità iniziale della reazione può essere relativamente semplice ma, procedendo con la catalisi, la quantità di substrato diminuisce e, conseguentemente, diminuisce la velocità. La velocità iniziale viene indic

L’ATP e il sistema tampone della fosfocreatina

L' ATP è la molecola energetica utilizzata dall'organismo. È composta da una base di Adenina , una base di Ribosio e 3 radicali fosforici . La rottura dei legami che tengono uniti i radicali fosforici libera una notevole energia, utilizzata dall'organismo per il lavoro muscolare e per tutti i processi vitali. L'utilizzo energetico dell'ATP determina il suo decadimento

Inibizione enzimatica

Gli enzimi catalizzano tutti i processi che avvengono all'interno delle cellule. Sfruttando l'inibizione enzimatica sono stati creati alcuni fra i più importanti agenti farmaceutici. La stessa aspirina inibisce l'enzima catalizzatore della prima reazione della sintesi delle prostaglandine. Esistono due classi di inibitori enzimatici: quelli reversibili e quelli irreversibili .

Glicolisi

Il D-glucosio occupa un ruolo di rilievo nel metabolismo essendo la principale sostanza nutriente per la maggior parte degli organismi. La sua ossidazione completa a CO 2 e acqua è in grado si produrre una variazione nell'energia libera di –2840 kj/mole (pari a circa 679 kcal/mole). Un altro dei vantaggi, oltre a quello energetico, del glucosio è la capacità di generare un gran n

Impiego del piruvato

Il piruvato viene impiegato differentemente in virtù del tipo di cellula in cui viene prodotto e delle esigenze metaboliche della medesima cellula. Fondamentalmente può prendere tre differenti vie: in tessuti o organismi aerobici , ed in condizioni aerobiche, il piruvato viene ossidato con perdita del suo gruppo carbossilico sottoforma di CO 2 e formando il gruppo acetilico de

Regolazione del catabolismo dei carboidrati

La regolazione del catabolismo del glucosio è differente dei vari distretti anatomici. Nel muscolo la ragione principale del meccanismo di glicolisi è la produzione di ATP e, tale processo è tanto più veloce quanto maggiore è la richiesta di energia da parte del muscolo stesso. Nel fegato il glucosio viene utilizzato principalmente per garantire una costante percentuale nel san

Glicogenosintesi e glicogenolisi

Il glucosio in eccesso, all'interno dell'organismo, dev'essere convertito in una forma polimerica che ne consenta il trasporto e la conservazione. La forma polimerica scelta dagli organismi animali è il glicogeno che, partendo dagli eccessi di carboidrati introdotti, viene sintetizzato in massima parte nel fegato e nel muscolo scheletrico. Il glucosio-6-fosfato (glucosio libero f

Gluconeogenesi

Prima di affrontare la gluconeogenesi sarebbe opportuno indicare brevemente i principi alla base delle biosintesi. Il primo principio dice che la via seguita dalla biosintesi di una molecola è normalmente differente dalla via che ne consente la degradazione e, pur potendo condividere molte reazioni reversibili, almeno una fra queste deve essere caratterizzante di una sola reazion

Ciclo di Krebs

Nell'esposizione della glicolisi abbiamo potuto osservare come, il prodotto finale, è il piruvato, il quale può seguire diverse vie per fornire energia. In presenza di ossigeno, il piruvato, non viene fatto fermentare producendo etanolo o altri prodotti, ma viene ossidato completamente a CO 2 e H 2 O, attraverso il processo di respirazione cellulare capace di f

Reazioni del ciclo dell’acido citrico

In ogni ciclo dell'acido citrico (ciclo di Krebs) entra un gruppo a due atomi di carbonio sottoforma di acetil-CoA ed escono due molecole di CO 2 . Il ciclo si compone di 8 tappe, delle quali 4 rappresentano delle ossidazioni, in cui l'energia che ne scaturisce viene conservata in maniera straordinariamente efficace mediante la formazione di cofattori ridotti: NADH FADH 2 . L'int

La fosforilazione ossidativa

È uno dei due sistemi di trasduzione dell'energia più importanti della biosfera, e costituisce la via di sintesi dell'ATP (partendo da ADP e P i ) attraverso il trasferimento di elettroni all'ossigeno. È la tappa finale di tutte le reazioni enzimatiche che prevedono la degradazione ossidativa dei carboidrati, degli acidi grassi e degli amminoacidi nelle cellule aerobi

Le tappe della fosforilazione ossidativa

Il complesso I è una flavoproteina complessa (contenente più di 25 catene polipeptidiche), la reazione catalizzata è la seguente: NADH + H + +UQ NAD + + UQH2 Dove l'ubichinone accetta 2 elettroni ed un protone (sottoforma di ione idruro) dal NADH ed un protone dal solvente acquoso della matrice mitocondriale, divenendo ubichinolo. L'ubichinolo è in grado di diffondere da

Acidi grassi

Gli esseri umani, ma non siamo l'unica specie animale a poterlo fare, possono ingerire grassi con l'alimentazione, mobilizzare le riserve lipidiche presenti nei tessuti specializzati o convertire in lipidi i carboidrati in eccesso introdotti con la dieta. L'assimilazione dei trigliceridi nell'organismo è legata alla loro preventiva conversione da particelle insolubili a micelle mic

Acidi grassi - seconda parte

Gli acidi grassi rappresentano l'elemento costitutivo di quasi tutti i lipidi, ossia di una classe di molecole organiche solubili nei solventi idrofobici. Sono proprio gli acidi grassi a caratterizzare le peculiarità dei grassi introdotti con l'alimentazione. Sono composti ternari formati da carbonio, idrogeno ed ossigeno, comunemente reperibili sia in alimenti di origine anima

La betaossidazione degli acidi grassi

Gli acidi grassi entrati nel citosol, non possono passare direttamente la membrana mitocondriale, subiscono quindi una preventiva serie di azioni enzimatiche. La prima, ad opera di isozimi posti sulla membrana mitocondriale esterna ( acil CoA sintetasi ) catalizzano la reazione: Acido grasso + CoA + ATP acil-CoA + AMP + PP i Gli isozimi agiscono sulle catene carboniose e ca

Ossidazione degli acidi grassi insaturi

Molti degli acidi grassi presenti nei triacilgliceroli e nei fosfolipidi sono insaturi, ovvero contengono uno o più doppi legami. Su di essi non può agire la enoil-CoA idratasi e, al fine di introdurre anche i grassi insaturi nella β ossidazione, dovremmo fare ricorso ad altri enzimi. Per quanto riguarda gli acidi grassi monoinsaturi provvede l'enoil-CoA isomerasi che conver

Corpi chetonici

Nella maggior parte dei mammiferi, uomo compreso, l'acetil-CoA formato nel fegato per ossidazione degli acidi grassi, può accedere nel ciclo dell'acido citrico o può essere convertito in corpi chetonici ( acetoacetato , D-ß-idrossibutirrato e acetone ), poi esportati ad altri tessuti. L'acetone, prodotto in quantità minori rispetto agli altri corpi chetonici, è eliminato con l

Il colesterolo

La sintesi del colesterolo avviene in massima parte nel fegato e, come per gli altri acidi grassi a catena lunga, è affidata all'acetil-CoA. Ciò avviene attraverso 4 tappe: tre unità acetiliche condensano per formare un intermedio a sei atomi di carbonio, il mevalonato . L'enzima che rappresenta il punto iniziale della reazione (HMG-CoA redattasi) è una proteina integrale post

Ossidazione degli aminoacidi e produzione dell'urea

Gli amminoacidi, provenienti dalle proteine ingerite con l'alimentazione o da proteine intracellulari, possono essere impiegati al fine di fornire energia metabolica alla cellula. Gli amminoacidi possono andare in contro a fenomeni di degradazione ossidativa in tre differenti situazioni: quando la cellula si trova ad avere amminoacidi non necessari durante le fasi si sintesi e d