La betaossidazione degli acidi grassi
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La betaossidazione degli acidi grassi

Esame delle tappe della beta ossidazione degli acidi grassi. Attivazione e trasporto degli acidi grassi nei mitocondri.

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Gli acidi grassi entrati nel citosol, non possono passare direttamente la membrana mitocondriale, subiscono quindi una preventiva serie di azioni enzimatiche.
La prima, ad opera di isozimi posti sulla membrana mitocondriale esterna (acil CoA sintetasi) catalizzano la reazione:

Acido grasso + CoA + ATP <==> acil-CoA + AMP + PPi

Gli isozimi agiscono sulle catene carboniose e catalizzano la formazione di un legame tioestere fra il gruppo carbossilico dell'acido grasso e il gruppo tiolico del coenzima A, formando un acil-CoA (composto ad alta energia), contemporaneamente l'ATP viene scissa in AMP e PPi per favorire la formazione dell'acil CoA.
L'acil CoA non può attraversare la membrana mitocondriale interna e quindi il gruppo acilico è transitoriamente legato al gruppo ossidrilico della carnitina e, l'acil-carnitina neoformata può esser trasportata, da un trasportatore specifico, all'interno della membrana per diffusione facilitata, raggiungendo la matrice mitocondriale in quella che è la seconda fase del trasporto dei trigliceridi.
Nella terza tappa, il gruppo acile viene trasferito per via enzimatica, dalla carnitina al CoA mitocondriale, che viene rilasciato insieme alla carnitina libera nella matrice. Successivamente la carnitina rientra nello spazio intermembrana per mezzo di un trasportatore.
Intanto l'acil CoA, raggiunto l'interno del mitocondrio, è pronto per l'ossidazione.

La Β ossidazione degli acidi grassi

L'ossidazione mitocondriale degli acidi grassi avviene in tre fasi. Una prima fase, definita Β ossidazione che provvede al distacco delle unità bicarboniose dagli acidi grassi, nella seconda fase l'unità acetile dell'acetil CoA viene ossidata a CO2 nel ciclo dell'acido citrico (sempre all'interno della matrice mitocondriale). Nella terza fase il NADH e il FADH2, convertiti nella fase precedente dal rilascio di elettroni, donano gli elettroni ricevuti alla catena respiratoria dei mitocondri e, attraverso questa via, gli elettroni giungono all'ossigeno.

La Β ossidazione degli acidi grassi avviene in 4 tappe:

  • deidrogenazione dell'acil CoA e trasferimento degli elettroni al FAD
  • aggiunta di una molecola di acqua al doppio legame del trans-Δ2-enoil-CoA, con formazione dello stereoisomero L del Β-idrossiacil-CoA
  • L-Β-idrossiacil-CoA viene deidrogenato a del Β-chetoacil-CoA, donando al NAD+ gli elettroni. Il NADH che si forma dona i suoi elettroni alla catena respiratoria, formando 3 molecole di ATP per ogni coppia di elettroni ceduti all'ossigeno dal trasportatore (in presenza di ADP e Pi)
  • è catalizzata dalla tiolasi, e un Β-chetoacil-CoA reagisce con una molecola di coenzima A libero. Altro prodotto della tappa è il tioestere dell'acido grasso, con due atomi di carbonio in meno

L'acil CoA viene sottoposto ad altri cicli di Β ossidazione sino a che tutti i suoi atomi di carbonio compaiono sottoforma di acetil CoA.

L'acetil-coA, prodotto dall'ossidazione degli acidi grassi, può essere impiegato nel ciclo dell'acido citrico e venire ossidato a CO2 e H2O. Possiamo valutare la resa energetica considerando un acido grasso a 16 atomi di C, come l'acido palmitico. Dalla sua ossidazione otterremo 131 molecole di ATP, tenuto conto del consumo di due legami ad alta energia per l'attivazione dell'acido grasso ed acil-CoA, la resa netta è di 129 molecole di ATP per ogni molecole di palmitato ossidata, con una variazione di energia libera di circa –9800 kJ/mole. Considerando che dall'ossidazione ricaviamo 30,5 (energia libera di una molecola di ATP) X 129 (molecole nette) = 3940kJ/mole, possiamo affermare che la resa netta, essendo del 40% del massimo teorico, rappresenta un processo molto efficace di conservazione dell'energia.