Le tappe della fosforilazione ossidativa
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Le tappe della fosforilazione ossidativa

Esame delle varie tappe della fosforilazione ossidativa e del processo di trasporto degli elettroni e rigenerazione energetica.

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Il complesso I è una flavoproteina complessa (contenente più di 25 catene polipeptidiche), la reazione catalizzata è la seguente:

NADH + H+ +UQ <==> NAD+ + UQH2

Dove l'ubichinone accetta 2 elettroni ed un protone (sottoforma di ione idruro) dal NADH ed un protone dal solvente acquoso della matrice mitocondriale, divenendo ubichinolo. L'ubichinolo è in grado di diffondere dal complesso I al complesso III dove viene ossidato a UQ.

Il complesso II, succinato, contiene due tipi di gruppi prostetici ed almeno 4 proteine diverse. Si suppone che gli elettroni passino dal succinato al FAD e da questo, attraverso i centri ferro-zolfo all'ubichinone. L'ubichinone riceve elettroni anche attraverso altre deidrogenasi.

Il complesso III contiene tre differenti tipi di citocromi, una proteina ferro-zolfo, ad almeno altre sei subunità proteiche. Il suo funzionamento è assimilabile a quello di una pompa protonica, qui i protoni che si liberano dall'UQH2 vengono rilasciati nello spazio intermembrana generando un gradiente protonico.

Il complesso IV è costituito da due citocromi a e a3, il complesso enzimatico catalizza il trasferimento contemporaneo di 4 e- ad una molecola di ossigeno senza la formazione di intermedi. Il medesimo flusso di elettroni determina lo spostamento di protoni dalla matrice mitocondriale allo spazio intermembrana.
Nella catena respiratoria descritta, due elettroni passano dal NADH all'ossigeno, rilasciando una quantità sufficiente di energia per la sintesi di ATP attraverso la fosforilazione di ADP. Descriviamo nel dettaglio questo processo.

Abbiamo già abbondantemente osservato che, il trasporto di elettroni lungo la catena respiratoria è accompagnato da un ingresso di protoni attraverso la membrana mitocondriale interna, con conseguente formazione di un potenziale protonico e quindi un aumento del pH, con la parete interna della membrana mitocondriale interna alcalino rispetto alla faccia esterna della medesima membrana.
Questa energia elettrochimica rappresenta la conservazione di una parte dell'energia liberata dalle ossidazioni ed è definita come forza motrice protonica. La forza motrice protonica si spiega semplicemente tenendo conto che, per pompare protoni contro il gradiente elettrochimico occorre spendere energia, in questo caso, lasciando fluire spontaneamente i protoni accumulati, si rende disponibile una quantità di energia pari a quella che sarebbe occorsa per pompare i protoni. Per avere un'idea ulteriormente chiarificatrice, da prove sperimentali si ritiene che ogni 2 elettroni che passano dal NADH all'ossigeno (attraverso la catena respiratoria) 10 protoni vengono pompati fuori dalla matrice.
La forza protonica è quella che, di fatto, fornisce l'energia per la sintesi di ATP, anche se non è ancora del tutto chiaro come tale forza venga trasmessa all'ATP sintasi. Sembrerebbe che la forza protonica riesca a liberare il sito attivo dell'enzima in cui resta legato l'ATP dopo la sua sintesi, da parte dell'enzima stesso, partendo da ADP e Pi. La rimozione dell'ATP consentirebbe all'ATP sintasi di effettuare un nuovo processo di sintesi, impossibile prima della rimozione della precedente molecola sintetizzata.