L'ATP come molecola energetica e i sistemi energetici di risintesi
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L'ATP come molecola energetica e i sistemi energetici di risintesi

L'Adenosina trifosfato e il suo ruolo essenziale per il lavoro muscolare e le richieste energetiche dell’organismo, analisi dei sistemi aerobico e anaerobici di risintesi energetica dell’ATP

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L'ATP come molecola energetica e i sistemi energetici di risintesi

L'adenosintrifosfato è la fonte energetica utilizzata da ciascun organismo pluricelulare e, naturalmente dalle singole cellule, per le svariate funzioni richiedenti energia.
Rappresenta una molecola energetica di immediato accesso, normalmente presente nelle cellule muscolari (come nelle altre cellule dell'organismo).

L'adenosina è rappresentata dall'adenina (base azotata) legata al ribosio (molecola glucidica contenuta in ogni cellula). All'adenosina sono poi legati 3 gruppi fosforici mediante legami covalenti.
Il rilascio di energia da parte dell'ATP avviene proprio mediante la rottura dell'ultimo legame covalente che tiene unito il gruppo fosforico. Il gruppo fosforico libero viene quindi legato ad una molecola coinvolta in una reazione, trasferendo a quest'ultima molecola l'energia dall'ATP.

L'ATP immagazzinata nel muscolo è tuttavia relativamente limitata, di norma non supera i 100 grammi totali (circa 6 mmol/kg di muscolo nella cellula muscolare), e non può garantire l'efficienza del sistema contrattile per lunghi periodi. L'ATP è inoltre utilizzata per tutte le funzioni corporee richiedenti energia, siamo quindi di fronte ad un ciclo continuo, tendente ad estrarre energia dall'ATP per i compiti dell'organismo, e pronto a "ricaricare" di energia l'ATP (o per meglio dire l'ADP derivante) sfruttando i substrati energetici disponibili, ossia demolendo molecole organiche.
Durante il lavoro muscolare la molecola di ATP perde l'ultimo dei gruppi fosforici e subisce la conversione in ADP (adenosina difosfato). Proprio questa conversione determina la liberazione di un grosso potenziale energetico, che avviene rapidamente e senza bisogno di ossigeno.
Volendo fare un esempio, puramente finalizzato ad agevolare la comprensione del meccanismo, bisogna ipotizzare che, alla molecola di adenosina siano legati mediante un elastico in tensione, i 3 gruppi fosforici, fino a creare una catena del tipo: adenosina, elastico, P1, elastico, P2, elastico, P3.
Il distacco dell'ultimo gruppo fosforico (P3) implica la liberazione dell'energia contenuta nell'elastico in tensione. Tale energia è poi usata dall'organismo, nel nostro esempio al fine di favorire la contrazione del muscolo.
Il distacco del gruppo fosforico dall'ATP avviene per idrolisi, ossia come conseguenza del legame fra ATP ed acqua, mediato da un enzima specifico (l'ATPasi).

Da ciascuna mole di ATP idrolizzata, si ricavano 7,3 Kcal di energia utile.

Per meglio comprendere il significato del termine "mole", si tenga presente che, la mole, rappresenta una unità di misura del SI. Una mole di una data sostanza è costituita da una quantità in grammi della sostanza stessa, pari al suo peso atomico o, nel caso dell'ATP, pari al suo peso molecolare dove, per peso molecolare, si intende semplicemente la somma aritmetica del peso atomico di tutti gli atomi che costituiscono una molecola.

L'ADP formata, a seguito del distacco del gruppo fosforico dall'ATP, è nuovamente convertita in ATP con l'impiego di energia che, questa volta, viene usata per legare il gruppo fosforico all'ADP risintetizzando ATP in un ciclo continuo.
L'energia utile alla risintesi di ATP può essere ricavata dall'organismo mediante 3 diversi sistemi:

  • Sistema anaerobico alattacido (con l'uso di fosfocreatina)
  • sSstema anaerobico lattacido (glicolisi anaerobica che prevede produzione di acido lattico)
  • Sistema aerobico (con rilascio di CO2 e H2O)

I sistemi energetici

Ciascun sistema energetico di rigenerazione dell'ATP ha caratteristiche proprie in termini di durata ed efficienza.

Due di questi sistemi sono in grado di "estrarre" il potenziale dai substrati energetici presenti nell'organismo o introdotti a seguito dell'alimentazione.

Il sistema anaerobico alattacido

Nel sistema anaerobico alattacido l'organismo utilizza le normali scorte di creatinafosfato (CP) per i processi di risintesi energetica. In altri termini, la CP presente nel muscolo, cede il suo fosfato inorganico (Pi) che, legandosi all'ADP la riconverte in ATP, pronta a fornire nuova energia.

Questo processo è estremamente rapido, può contare su riserve di CP muscolari di circa 350/550 grammi, ed è in grado di fornire grande energia ma per periodi di tempo molto brevi. Normalmente non superiori agli 8 secondi. È denominato anaerobico in quanto l'ossigeno non interviene al fine di ossidare alcun substrato energetico. È definito alattacido in quanto la tipologia del sistema non influenza il rilascio di acido lattico.
Il processo mediante il quale il gruppo fosforico idrolizzato dalla CF passa all'ADP è denominato mediato, al pari dell'idrolisi dell'ATP, da un enzima (creatinchinasi).
Come è semplice ipotizzare, il trasferimento del fosfato inorganico è possibile poiché, la quantità di energia liberata dall'idrolisi di CP è maggiore di quella richiesta per il legame P+ADP. Talmente superiore che, buona parte di essa, viene conservata nel legame del fosfato con l'ADP, e diviene pronta ad essere liberata per le esigenze muscolari dell'individuo.

Il sistema anaerobico lattacido (o glicolisi anaerobica), consente l'estrazione di ulteriore energia all'interno del sarcoplasma (il sarcoplasma rappresenta nella cellula muscolare l'equivalente del citoplasma). Tale energia è resa disponibile dall'utilizzo, in assenza di ossigeno, di glucosio e glicogeno (previa glicogenolisi).

L'impiego di glicogeno muscolare presenta il vantaggio, rispetto al glucosio, di trovarsi in sede cellulare senza la necessità di essere trasportato per via ematica.

La glicogenolisi non è altro che il processo di liberazione di glicogeno sottoforma di glucosio. Sistema particolarmente efficace se si considera che ogni grammo di muscolo può contenere sino a 15 grammi di glicogeno.

Il glucosio viene degradato ai fini energetici ed è in grado di fornire adeguate risorse per un periodo di tempo non superiore ai 50-80 secondi, anche tale sistema di risintesi dell'ATP risulta estremamente rapido, quindi d'elezione nelle discipline sportive brevi e intense, che non possono essere sostenute con il solo supporto della creatinafosfato.

Nel corso della glicolisi quindi, la molecola di partenza è il glucosio. Il glucosio viene dapprima fosforilata mediante l'impiego di ATP, e poi avviato alle varie tappe della glicolisi (9 tappe in totale compresa la fosforilazione).
Al termine della glicolisi si ha il rilascio netto di 2 molecole di ATP (in tutto ne vengono rilasciate 4, ma 2 sono impiegate nel consentire la glicolisi stessa) e di 2 molecole di piruvato. Il piruvato potrà essere utilizzato aerobicamente nel ciclo di Krebs (processo aerobico alattacido) che ha corso all'interno dei mitocondri, oppure potrà subire un processo di fermentazione che lo converte in acido lattico.

In ogni caso, nelle due molecole di piruvato è contenuta oltre il 98% dell'energia totale presente nella molecola di glucosio originaria.

Glicolisi: cosa accade nel corso della glicolisi

Osserviamo più nel dettaglio cosa accade nel corso della glicolisi.

  1. L'avvio al processo glicolitico viene dato dalla fosforilazione del glucosio (C6H12O6), ossia dal distacco del fosfato terminale da una molecola di ATP, e dal suo successivo legame con la molecola di glucosio, per l'esattezza il legame avviene con il carbonio in posizione 6. La fosforilazione del glucosio porta quindi alla formazione di glucosio 6-fosfato
  2. Nella seconda tappa vi è una riorganizzazione molecolare e, dal glucosio6-fosfato si passa al fruttosio 6-fosfato
  3. A questo punto vi è una nuova fosforilazione, partendo da un'altra molecola di ATP, si procede al distacco del fosfato terminale ed al suo legame con il carbonio 1 del fruttosio 6-fosfato, che pertanto diviene fruttosio 1,6-bisfosfato
  4. La quarta tappa comporta prima la scissione del fruttosio 1,6 bisfosfato in 2 molecole, una di gliceraldeide fosfato ed una di diidrossiacetone fosfato, quindi la conversione di quest'ultimo in gliceraldeide fosfato (GAP). Il risultato sono 2 molecole di gliceraldeide fosfato
  5. La quinta tappa prevede, per ciascuna delle 2 molecole di GAP, il rilascio di un protone (ione idrogeno) nel citoplasma e di un ulteriore protone e 2 elettroni al NAD+ (nicotinammide adenina dinucleotide) che funge da trasportatore. Il NAD+ diviene quindi NADH. Intanto un gruppo fosfato si lega al carbonio 3 del GAP, ne conseguono 2 molecole di 1,3-bisfosfoglicerato. La quinta tappa è conclusa
  6. La tappa successiva prevede il distacco del gruppo fosfato precedentemente legato, che va ad unirsi a 2 molecole di ADP, ottenendo la loro riconversione in ATP, e trasformando le due molecole di 1-3-bisfosfoglicerato in 2 molecole di 3-fosfoglicerato
  7. Nella settima tappa il fosfato si sposta dal carbonio 3 al carbonio in posizione 2, ne derivano 2 molecole di 2-fosfoglicerato
  8. L'ottava tappa elimina una molecola di H2O dal 2-fosfoglicerato che diviene fosfoenolpiruvato
  9. Nell'ultima fase, il fosfato rimasto viene infine ceduto da entrambe le molecole di fosfoenolpiruvato, convertendo 2 molecole di ADP in 2 di ATP, e portando il fosfoenolpiruvato a piruvato

Lungo le varie tappe analizzate sono state impiegate 2 molecole di ATP per i processi glicolitici (tappa "a" e "c"), e si è ottenuto il ripristino di 4 molecole di ATP.

A questo punto, se il piruvato non trova impiego nel ciclo di Krebs va incontro a fermentazione. L'organismo infatti deve provvedere a recuperare le molecole trasportatrici NAD+, da utilizzare in ulteriori processi glicolitici. Per il recupero del NAD+ (che nella "tappa 5" si era legato a 2 elettroni ed un protone divenendo NADH), occorrerà che i 2 NADH cedano il protone e gli elettroni al piruvato (C3H4O3), che diverrà pertanto acido lattico (C3H6O3).

Il limite del processo anerobico alattacido è quindi imputabile all'alta produzione di acido lattico che ne deriva, e che acidifica il muscolo rendendolo incapace di proseguire il lavoro. Se piccole quantità di acido lattico possono essere tranquillamente ossidate ai fini energetici (glicolisi aerobica), grandi quantitativi non consentono tale via di smaltimento.

La sollecitazione del sistema anaerobico lattacido, pone l'organismo in una situazione di debito di ossigeno.
Tuttavia occorre sottolineare che, l'utilizzo di questo sistema anaerobico ad intensità elevate, pone ben presto il soggetto di fronte ad un bivio. Ridurre notevolmente l'intensità dello sforzo, sino a consentire l'utilizzo del sistema aerobico di liberazione dell'energia, o interrompere il suo lavoro.

È una situazione facilmente testabile su ciascun individuo. Domandando ad un soggetto di effettuare una corsa al massimo della velocità che è grado di sostenere, constateremo che ben presto, o viene notevolmente ridotta la velocità di corsa, oppure occorrerà fermarsi.
L'acidità muscolare causata dall'acido lattico, per valori prossimi ad un pH 6.5 (la normalità è data da un pH di 6.9) inibisce la contrazione e rende inefficace l'azione della fosfofruttochinasi, enzima imputato nel processo glicolitico(1).

Allenamenti anaerobici frequenti ottimizzano l'azione degli enzimi glicolitici, e innalzano la soglia di tolleranza dell'acido lattico, fatte salve le debite eccezioni nei soggetti particolarmente giovani, tendenzialmente al di sotto dei 15 anni. Entro tale limite di età infatti sono sconsigliati allenamenti che stimolino i sistemi anaerobici, per le difficoltà nella gestione dell'acido lattico tipica dei giovani. Lavori di resistenza, entro la soglia aerobica, determinano invece adeguati adattamenti anche negli atleti più piccoli.

Il ciclo di Krebs può essere in qualche modo considerato uno step successivo alla glicolisi. Nel senso che, in presenza di ossigeno, il piruvato (C3H4O3) ottenuto al termine della glicolisi, viene trasportato all'interno dei mitocondri per essere utilizzato in modalità aerobica. Solo in questo modo è possibile estrarre la gran parte dell'energia inizialmente presente nella molecola di glucosio.

Prima dell'ingresso nell'ambiente mitocondriale, dal piruvato viene rimossa una molecola di CO2 (biossido di carbonio). Vengono inoltre eliminati 2 protoni (H+), uno dei quali entra in soluzione e l'altro è legato, assieme a due elettroni, ad una molecola di NAD+ che ovviamente diviene NADH.

A questo punto, nella molecola, restano 2 atomi di C che legano una molecola di coenzima A (molecola trasportatrice) generando l'acetil coenzima A (ossia il coenzima A legato al gruppo acetile residuo della molecola di piruvato). Il passaggio dall'acido piruvico all'acetil coenzima A è irreversibile, ed è la tappa fondamentale affinché il piruvato venga trasportato all'interno del mitocondrio.

La reazione è la seguente:

Piruvato + NAD+ + CoA -> AcetilCoA + CO2 + NADH + H+

L'acetil coenzima A è il composto di partenza delle varie tappe del ciclo di Krebs, indipendentemente dai substrati metabolizzati, al termine delle quali sarà degradato, in anidride carbonica e atomi di idrogeno. Lungo la catena respiratoria mitocondriale, gli atomi di idrogeno, saranno ossidati fornendo energia per la risintesi di ATP.

Dall'ossidazione di ciascuna molecola di acetilCoA si ottengono 8 ioni H+ e 2 molecole di CO2.

Al termine del catabolismo di una molecola di glucosio, partendo dalla glicolisi, sino alla conclusione del ciclo di Krebs, si ottengono: 4 molecole di ATP dalla glicolisi; 2 molecole di ATP nel processo di conversione del piruvato in acetil-CoA, e 30 molecole di ATP dal ciclo di Krebs. In totale 36 ATP, pari al 40% dell'energia chimica contenuta nei legami del glucosio. La restante quota energetica è rilasciata sottoforma di calore che contribuisce all'omeostasi termica dell'organismo.

Un punto da sottolineare è che l'organismo non adotta una rigida sequenza di utilizzo dei sistemi energetici, ma piuttosto una "sfumata sovrapposizione" di tutti e 3 in virtù del tipo di impegno fisico cui è sottoposto.

L'organismo ha un costante bisogno di energia, anche nella situazione di completo riposo, ma è lampante come, durante gli impegni motori, tale bisogno subisca notevoli incrementi. A tal proposito, a seconda dell'intensità e della durata dell'impegno fisico, l'organismo utilizzerà d'elezione fonti glucidiche e/o lipidiche per fronteggiare le richieste. Sforzi molto intensi possono essere sostenuti solo dall'ossidazione di sostanze glucidiche, sforzi mediamente intensi e di durata maggiore, abbisognano di fonti glucidiche e lipidiche.

Un altro elemento importante da evidenziare è che, pur fornendo una quantità di calorie più che doppia rispetto ai carboidrati, i grassi divengono meno performanti, come fonte energetica, se rapportiamo la quantità di ATP ottenuta per ciascun litro di ossigeno.
In termini numerici un grammo di carboidrati fornisce 4 kcal, un grammo di grassi 9 kcal. Ma, per ciascun grammo di grassi utilizzato, a parità di volume di ossigeno disponibile, si ottengono 5,7 ATP, a fronte delle 6,3 possibili con un grammo di carboidrati. L'uso di proteine come fonte energetica determina la produzione di 5,9 ATP per grammo.

Tale peculiarità può anche essere vista da un punto diametralmente opposto, ossia in virtù della risintesi di una mole di ATP. Partendo dai glucidi, occorrono circa 4,5 grammi di glicogeno e 3,5 litri di ossigeno. Per farlo partendo dai lipidi bastano 3 grammi, ma occorrono 4 litri di ossigeno.

Considerando che, a riposo, un individuo respira circa 0,2/0,3 litri di ossigeno al minuto, avendo come substrato energetico i glucidi, occorrono dagli 11 ai 17 minuti per sintetizzare una mole di ATP. Usando una fonte lipidica, il tempo necessario, può arrivare a 20 minuti. È chiaro che, nel corso dell'attività sportiva, la frequenza respiratoria aumenta e conseguentemente anche l'ossigeno respirato. In questo frangente può bastare mezzo minuto per risintetizzare una mole di ATP.

Un grande VO2max (massimo consumo di ossigeno) denota una notevole capacità di produrre energia, quindi di compiere lavoro. L'incremento del parametro VO2max è sinonimo di incremento del potenziale energetico. Non a caso la misurazione (diretta o indiretta) del VO2max ci consente di valutare lo stato di efficienza fisica di un individuo. Un lavoro che comporti il massimo consumo di ossigeno è tuttavia sostenibile per circa una dozzina di minuti, o poco più, anche da atleti di buon livello.

All'incremento delle richieste energetiche corrisponde un incremento del volume di ossigeno consumato. Quando l'incremento del volume di ossigeno non subisce più variazioni, a fronte delle ulteriori richieste di incremento dello sforzo, significa che il soggetto ha raggiunto il suo VO2max.

Il consumo massimo di ossigeno può essere migliorabile con l'allenamento. Rispetto ad individui sedentari, con un VO2max medio di 40ml/Kg/min, tale valore può subire un incremento del 100% a seguito dell'allenamento.

La capacità aerobica è alattacida sin tanto la potenza espressa rimane al di sotto della cosiddetta soglia anaerobica. Superata tale soglia il lavoro diviene di tipo anaerobico lattacido e, per sua natura, compromette la durata del lavoro.

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