Impiego del del piruvato

Il piruvato viene impiegato differentemente in virtù del tipo di cellula in cui viene prodotto e delle esigenze metaboliche della medesima cellula.
Fondamentalmente può prendere tre differenti vie:

• in tessuti o organismi aerobici, ed in condizioni aerobiche, il piruvato viene ossidato con perdita del suo gruppo carbossilico sottoforma di CO₂ e formando il gruppo acetilico dell’acetil coenzima A (successivamente ossidato nel ciclo dell’acido citrico, gli elettroni ricavati vengono passati all’ossigeno per mezzo di trasportatori mitocondriali, fornendo acqua e promuovendo la sintesi di ATP nel mitocondrio
• fermentazione lattacida, attraverso questa via, quando un tessuto deve funzionare in condizioni anaerobiche il piruvato non può essere ossidato come descritto precedentemente, e viene quindi ridotto a lattato. Alcuni tipi di cellule (retina, cervello, eritrociti) anche in condizioni aerobiche convertono in lattato il glucosio. Il lattato rappresenta la forma dissociata dell’acido lattico
• conversione a etanolo, è tipica di alcuni microrganismi (esempio il lievito di birra) che, in condizioni anaerobiche, trasformano il piruvato in etanolo e CO₂ nel proceso noto come fermentazione alcolica. Questo processo avviene in due tappe. Nella prima il piruvato è decarbossilato irreversibilmente dalla piruvato decarbossilasi (enzima avente come coenzima la tiamina pirofosfato, la cui carenza determina nell’uomo il beriberi) in presenza di Mg²⁺. Nella seconda tappa l’acetaldeide viene ridotta a etanolo. I prodotti finali della fermentazione alcolica sono etanolo e CO₂

Catabolismo delgli esosi

Gli altri monosaccaridi (fruttosio e D-galattosio), diversi dal glucosio, possono entrare nella reazione di glicolisi nella maggior parte degli organismi. Questi esosi però necessitano di una preventiva fosforilazione.
I disaccaridi invece (maltosio, lattosio, saccarosio, tralosio) prima di entrare nella reazione, ma anche prima di fare il loro ingresso nella cellula, devono essere idrolizzati a monosaccaridi. Osserviamo nel dettaglio le varie fasi.

Nel caso del fruttosio questo può essere fosforilato direttamente dalla esochinasi in presenza di Mg²⁺ e con l’ausilio di una molecola di ATP:

Per altro questa è la principale via di utilizzo del fruttosio da parte del rene e del muscolo. Nel fegato, invece, il fruttosio viene fosforilato a livello dell’atomo C-1, originando quindi fruttosio-1-fosfato in una reazione, per il resto, identica a quella vista precedentemente. Viene poi scisso in gliceraldeide e diidrosiacetonefosfato. Il diidrossiacetonefosfato viene convertito in gliceraldeide-3-fosfato e la gliceraldeide è fosforilata a spese dell’ATP a gliceraldeide-3-fosfato.
Nel caso del D-galattosio viene prima fosforilato dalla galattochinasi a livello di C-1 e a spese di ATP e poi trasformato da galattosio-1-fosfato in glucosio-1-fosfato.

Rigenerazione del NADH

Come anticipato nell’esposizione della glicolisi, il NADH necessita di una rapida riossidazione a NAD⁺ mediante il passaggio dei suoi elettroni all’ossigeno nel processo di respirazione mitocondriale, va da se che, in condizioni anaerobiche tale processo deve avvenire con l’ausilio di altre reazioni.
La riossidazione in condizioni anaerobiche avviene con la riduzione del piruvato a lattato (prodotto principale del metabolismo degli eritrociti) ad opera della lattato deidrogenasi. La deidrogenazione di due molecole di gliceraldeide-3-fosfato, converte due molecole di NAD⁺ in in due di NADH. Quindi una molecola di glucosio è convertita in due di lattato e la generazione di due molecole di ATP, mentre NAD⁺ e NADH vengono continuamente interconvertiti.