Controllo posturale
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Controllo posturale

La propriopercezione è la rappresentazione a livello cosciente del senso della posizione e del senso del movimento di un'articolazione

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Controllo posturale

Il controllo posturale e la gestione del disequilibrio, cioè la capacità di gestire situazioni ad alta instabilità vicine al punto in cui l'equilibrio non è più recuperabile, si basano sull'intervento coordinato e sinergico dei meccanismi archeopropriocettivi, visivi e vestibolari

Il sistema archeopropriocettivo rappresenta l'intelligence, cioè un capillare servizio informativo periferico con sensori presenti in ogni distretto muscolo-tendineoarticolare, in grado di informare ad altissima velocità (utilizza le fibre nervose più grandi e veloci: 80-120 m/s) i centri nervosi a livello spinale e tronco-encefalico. Al tempo stesso questo sistema è coinvolto nella risposta effettrice, perché dai fusi neuromuscolari dipende la possibilità di modulare finemente la risposta muscolare. Le reazioni posturali più precoci sono attivate dalle afferenze archeopropriocettive e vengono a mancare quando queste ultime sono annullate.

Il sistema visivo è un vero e proprio sistema di puntamento che consiste di "ancorare" il corpo a punti di fissazione, migliorando la precisione del controllo posturale, basato sulle sole informazioni archeopropriocettive. A occhi aperti, infatti, le oscillazioni laterali del capo non superano qualche millimetro, mentre a occhi chiusi aumentano in ampiezza e frequenza. Le oscillazioni latero-laterali o anteroposteriori della testa comportano micro spostamenti della rappresentazione sulla retina del punto di ancoraggio visivo. Il sistema visivo rileva i micro spostamenti e attiva gli aggiustamenti posturali per riportare l'immagine nella posizione di partenza.

Il sistema vestibolare è il meccanismo più tardivo a entrare in gioco, perché presenta una soglia di attivazione più elevata. La maggior latenza di questo sistema consente al "sistema di precisione" (archeopropriocettivo + visivo) di gestire gran parte delle situazioni posturali in modo più raffinato. Rappresenta pertanto un mezzo di emergenza che sovrasta gli altri due sistemi, quando i movimenti del capo superano una certa ampiezza e velocità.

Sistemi di controllo

Archeopropriocezione e propriopercezione

Per comprendere come questi meccanismi intervengono nel controllo posturale è necessario ripercorrere brevemente l'evoluzione del concetto di propriocezione. Sherringhton nel 1906 ha introdotto il termine "propriocezione" definendola come il flusso di segnali che nasce dai propriocettori e raggiunge il midollo per dare origine ai riflessi.

Successivamente Riva ha introdotto i concetti di archeopropriocezione e propriopercezione distinguendo in tal modo anche la terminologia delle componenti incosciente e cosciente del flusso propriocettivo afferente e sottolineando l'importanza delle aree nervose di arrivo dei segnali.

Per archeopropriocezione si intende il flusso dei segnali che nasce dai propriocettori periferici e raggiunge le strutture più primitive del sistema nervoso: midollo spinale, tronco dell'encefalo e parte primordiale del cervelletto. Tali strutture sono definite sottocorticali, in quanto non sono sotto il dominio della coscienza.

La propriopercezione costituisce invece, la rappresentazione a livello cosciente del senso della posizione e del senso del movimento di un'articolazione. I segnali che riescono a superare il filtro sottocorticale e a raggiungere la corteccia dando origine alla propriopercezione, rappresentano solo la milionesima parte del flusso di segnali propriocettivi provenienti dalla periferia. La componente cosciente ha pertanto un effetto trascurabile sulla qualità del movimento e sulla stabilità funzionale delle articolazioni.

Al tempo stesso questo sistema è coinvolto nella risposta effettrice perché dai fusi neuromuscolari dipende la possibilità di modulare finemente la risposta muscolare. Il sistema archeopropriocettivo è il sistema che interviene più rapidamente utilizzando le fibre nervose più grandi e veloci.

Propriocettività

La propriocettività è quella funzione che ci permette di conoscere, ad ogni istante, i movimenti e i compiti che il nostro corpo sta svolgendo. La funzione è svolta da particolari recettori sensoriali che si chiamano propriocettori, che ci segnalano, tramite un meccanismo a feed-back, la posizione di un arto o il movimento che quel arto sta compiendo.

I propriocettori sono posti nei muscoli, nei tendini e nelle capsule articolari. Questirecettori generano impulsi nervosi che sono trasmessi al sistema nervoso centrale. In particolare esistono dei recettori propriocettivi specifici che sono posti nella capsula articolare di ogni articolazione e che ci forniscono informazioni sull'angolazione e sugli spostamenti di tale segmento corporeo: sono i corpuscoli del Ruffini e del Pacini.

In seguito ad un evento traumatico o nelle patologie cronico-degenerative che interessino una o più articolazioni, si attua un meccanismo lesivo che coinvolge anche questi recettori e porta quindi l'articolazione e i movimenti ad essa correlati a una condizione di instabilità per la perdita di informazioni nervose che concorrono a creare il movimento. Il caso classico è rappresentato dalle recidive nelle distorsioni di caviglia che si ripetono perché i recettori propriocettivi lesi non hanno eseguito esercitazioni specifiche per il ripristino delle loro funzioni.

Propriocettori

Nel sistema propriocettivo sono presenti quattro tipi di recettori definibili meccanorecettori poiché trasformano l'energia meccanica in energia elettrica.

Recettori
Recettori propriocettivi

Fusi neuromuscolari

I fusi neuromuscolari sono organi di senso che sitrovano diffusamente distribuiti nel tessuto dei muscoli scheletrici. Le fibre muscolari modificate che compongono il fuso sono definite intrafusali e sono più sottili delle fibre muscolari vere e proprie (fibre extrafusali)

Il fuso è fornito di abbondanti vasi sanguigni e presenta una ricchissima innervazione. Si calcola che solo 1/3 delle fibre che compongono un nervo muscolare sia costituito da assoni motori diretti alle fibre del muscolo, mentre più della metà sono fibre che portano segnali dal fuso neuromuscolare al midollo spinale e viceversa.

Fibre muscolari

Le fibre sensitive afferenti si distinguono in due gruppi:

Fibre afferenti primarie: sono fibre ad alta velocità di conduzione, con diametro fra 12 e 20 micron, appartenenti al gruppo Ia della classificazione delle fibre nervose di Lloyd; originano da terminazioni a spirale che si avvolgono sulla porzione centrale delle fibre intrafusali sia a sacco che a catena;

Fibre afferenti secondarie: sono fibre a minor velocità di conduzione, e di più piccolo diametro, da 4 a 12 micron, appartenenti al gruppo II della classificazione delle fibre nervose di Lloyd; provengono prevalentemente da terminazioni a spirale avvolte sulla porzione paracentrale delle fibre a catena.

L'innervazione motoria, ossia le fibre efferenti che originano dalle corna anteriori del midollo spinale e giungono al fuso, è costituita dai motoneuroni gamma.

Questi permettono al fuso di dare informazioni al SNC di qualsiasi minima variazione di lunghezza del muscolo affinché esso sia continuamente informato delgrado di contrazione dei muscoli per poter realizzare un movimento ottimale e coordinato.

I motoneuroni gamma possono essere di due tipi: le fibre gamma 1 (statiche), destinate alle terminazioni primarie, danno informazioni, quando si assumono posizioni di immobilità o si eseguono movimenti molto lenti, mentre le fibre gamma 2 (dinamiche), destinate alle terminazioni secondarie, informano sulle variazioni molto rapide, anche minime, della contrazione muscolare. Per sottolineare l'importanza del sistema efferente gamma, va rilevato che il 31% di tutte le fibre motrici destinate al muscolo sono fibre efferenti

Fibre
Fibre efferenti

Il riflesso posturale attivato da questo sistema recettoriale è definito riflessomiotatico diretto o riflesso da stiramento, che consiste nel fatto che ogni qual volta un muscolo è stirato l'eccitazione dei fusi neuromuscolari provoca in via riflessa la contrazione del muscolo stesso. Troviamo questo riflesso in ogni muscolo flessore od estensore che sia. Si può considerare un meccanismo di autoregolazione della lunghezza muscolare, capace di regolare il buon svolgimento di un muscolo, o di assicurare il mantenimento di una postura.

Una fibra nervosa di tipo Ia proveniente dal fuso entra nel midollo spinale attraverso una radice posteriore. A differenza della maggior parte delle altre fibre nervose che entrano nel midollo, questa fibra emette un ramo che va diretto al corno anteriore della sostanza grigia spinale dove fa sinapsi direttamente con i motoneuroni che innervano lo stesso muscolo da cui proviene la fibra afferente dal fuso neuromuscolare. Si tratta pertanto di un circuito monosinaptico attraverso il quale l'eccitazione del fuso neuromuscolare evoca un segnale riflesso che con un ritardo minimo è ritrasmesso allo stesso muscolo sede del fuso eccitato; anche alcune fibre del tipo II delle terminazioni secondarie del fuso vanno a terminare monosinapticamente sui motoneuroni delle corna anteriori. Però, la maggior parte di queste fibre termina su molteplici interneuroni della sostanza grigia spinale, i quali a loro volta trasmettono segnali con ritardo maggiore ai motoneuroni delle corna anteriori e intervengono in altre funzioni.

Nel riflesso da stiramento si possono distinguere due componenti definite rispettivamente riflesso da stiramento dinamico e riflesso da stiramento statico.

Il riflesso da stiramento dinamico viene evocato dal potente segnale dinamico trasmesso dalle terminazioni primarie dei fusi. Cioè, quando un muscolo viene bruscamente stirato, un forte segnale viene trasmesso al midollo spinale evocando istantaneamente una contrazione riflessa assai energica dello stesso muscolo da cui il segnale proviene. In tal modo, la risposta riflessa consistente nella contrazione del muscolo ha la funzione di opporsi a improvvise variazioni della sua lunghezza. Il riflesso da stiramento dinamico si esaurisce entro una frazione di secondo dal momento in cui il muscolo stirato ha subito l'allungamento, ma poi un riflesso da stiramento statico, più debole, continua per un più lungo periodo di tempo. Questo riflesso viene provocato dai continui segnali dei recettori statici, trasmessi da entrambe le tipologie di terminazioni, sia primarie che secondarie.

L'importanza del riflesso da stiramento statico sta nel fatto che esso continua a provocare la contrazione del muscolo fintanto che questo è tenuto a lunghezza eccessiva. Perciò, comincia ad esser chiaro che il riflesso del fuso neuromuscolare tende a mantenere costante la lunghezza attuale del muscolo.

Organi tendinei del Golgi

Gli organi tendinei del Golgi sono organi di senso costituiti da una capsula connettivale allungata e localizzati nelle porzioni del tendine che ospita le espansioni connettivali con cui terminano le fibre muscolari. Ogni recettore è disposto "in serie" rispetto ad un gruppo di fibre muscolari; nell'uomo sono circa 15-20 le fibre muscolari di riferimento per ogni organo del Golgi.

Le fibre muscolari poste in relazione agli organi muscolo-tendinei del Golgiappartengono a diverse unità motorie, ciò permette al recettore di campionare la tensione sviluppata da unità motorie di diversi tipi durante la contrazione muscolare.

Questi organi sono estremamente sensibili alla contrazione attiva dei muscoli e pressoché indifferenti agli stiramenti passivi dei muscoli stessi. In passato si pensava che gli organi del Golgi fossero uno strumento di difesa dell'organismo per segnalare contrazioni eccessive e proteggere dalla rottura le inserzioni muscolari. Oggi, invece, si sa per certo che l'attivazione massiva di queste afferenze può arrestare la contrazione muscolare, ma la loro specifica funzione è quella di segnalare ai centri superiori la tensione media sviluppata da un selezionato gruppo di unità motorie.

Questo meccanismo, oltre a rappresentare un meccanismo di controllo a feedbacknegativo per la contrazione, viene usato dall'organismo per la programmazione dellaforza di contrazione da parte dei centri motori. La soglia e la frequenza diadattamento sono più alte di quelle del fuso, anche se, nel caso di contrazioni attive,la loro scarica compare a livelli di tensione di pochi decimi di grammo.

>A differenza del fuso neuromuscolare non esiste una loro innervazione efferente. Il riflesso posturale attivato da questo sistema recettoriale è definito riflesso miotatico inverso. L'organo tendineo, come il recettore primario del fuso neuromuscolare, ha una risposta dinamica ed una statica. Esso reagisce molto intensamente quando la tensione del muscolo aumenta bruscamente (risposta dinamica), ma nel giro di una piccola frazione di secondo la frequenza di scarica degli impulsi si abbassa ad un livello che resta costante e che risulta pressoché direttamente proporzionale alla tensione del muscolo. Il riflesso tendineo consiste nella continua ed istantanea informazione al sistema nervoso circa il grado ditensione di ogni piccolo segmento di ogni muscolo.

I segnali provenienti dagli organi tendinei sono trasmessi da grosse fibre nervose a conduzione veloce, di tipo Ib, leggermente più piccole di quelle delle terminazioni primarie del fuso. Il segnale destinato ad aree spinali locali va ad eccitare un singolo interneurone inibitore, che a sua volta inibisce il motoneurone alfa. Questo circuito locale inibisce direttamente il muscolo interessato senza influenzare i muscoli vicini.

I recettori del Golgi sono sensibili a una tensione che va dai 100 ai 200 grammi. Laloro soglia di attivazione è pertanto molto più alta di quella fusale (3 grammi).

Riflesso miotatico
Riflesso miotatico e riflesso miotatico inverso

Corpuscoli di Pacini

I corpuscoli di Pacini e di Ruffini costituiscono i recettori articolari; sono disposti a livello della capsula articolare e sono collegati con fibre nervose che originano dalla capsula articolare stessa. Anch'essi funzionano come dei meccanocettori da stiramento, cioè attivati dallo stiramento della capsula articolare, pur svolgendo delle funzioni più marginali nel controllo del senso di posizione.

I corpuscoli lamellari di Pacini, relativamente grandi e di lunghezza fino a 4 mm, si trovano principalmente nel tessuto sottocutaneo, a livello delle articolazioni e sulla superficie di numerosi tendini. Sono formati da un gran numero di lamelle, stratificate concentricamente e sostenute da fibre connettivali.

La fibra nervosa entra da un polo del corpuscolo e decorre al suo interno fino all'estremità opposta. E' proprio questo tratto amielinico dell'assone che rappresenta la porzione recettoriale della fibra.

Le cellule di Pacini sono recettori della pressione, ma maggiormente del vibrazioni. Prove elettriche su corpuscoli isolati hanno dimostrato che essi sono stimolati da una deformazione rapida per compressione o stiramento, ma non da una pressione continua.

Corpuscoli di Ruffini

I corpuscoli di Ruffini, situati nel tessuto sottocutaneo e soprattutto a livello articolare, rappresentano recettori a lento adattamento e rispondono soprattutto ai limiti delle escursioni (flessioni od estensioni estreme); questi recettori segnalano la torsione o la pressione applicata ad un'articolazione. Sono innervati da fibre afferenti mieliniche di medie dimensioni (gruppo II).

Questi recettori articolari sono attivati da una stimolazione meccanica intensa della capsula articolare e dall'iperestensione o dall'iperflessione di un'articolazione ma non rispondono ai normali movimenti.