Sistema visivo, vestibolare
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Sistema visivo, vestibolare

La stabilità della posizione della testa è assicurata in quanto gli spostamenti della testa determinano a livello della retina lo scorrimento dell'insieme delle immagini del campo visivo in direzione opposta.

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Il sistema visivo è un e vero e proprio sistema di puntamento che permette di ancorare il corpo a punti di fissazione, migliorando la precisione del controllo posturale, basato sulle sole informazioni archeopropriocettive. Ad occhi aperti, infatti, le oscillazioni laterali del capo non superano qualche millimetro, mentre ad occhi chiusi aumentano in ampiezza ed in frequenza.

Sistema visivo
Sezione occhio

Il sistema visivo può essere riassunto nella seguente schematizzazione

Sistema visivo due
Il sistema visivo

I fasci di luce, limitati dalla pupilla, sono focalizzati dall'apparato diottrico, che è costituito da tutte le parti trasparenti dell'occhio, dalla cornea all'umor vitreo. I raggi luminosi, nell'attraversare queste superfici, sono deviati più volte; la somma delle deviazioni dà la convergenza totale di tutto il sistema.

La luce dell'immagine stimola i fotorecettori (coni e bastoncelli), presenti in un epitelio altamente specializzato, la retina che ha la funzione di trasformare l'energia luminosa in segnali nervosi che vengono convogliati, attraverso le vie visive, ai centri sottocorticali e da questi alle aree visive corticali.

Vie visive

Ciascuna retina trasmette il prodotto della propria elaborazione tramite il nervo ottico, costituito da un fascetto di 1.200.000 fibre mieliniche; dopo circa 4 cm queste raggiungono il chiasma ottico dove avviene l'incrocio delle fibre provenienti dalla metà nasale di ciascuna retina. Passato il chiasma ottico, l'informazione visiva decorre nei tratti ottici, ciascuno dei quali trasmette prevalentemente l'immagine proveniente dall'emicampo visivo controlaterale e la distribuisce alle diverse stazioni. La maggior parte delle informazioni giunge alla corteccia visiva primaria, ossia all'area 17 di Brodmann.

Oltre alla rappresentazione dell'immagine, cioè la vista vera e propria, le informazioni che la retina fornisce al sistema nervoso riguardano lo spostamento della posizione della testa relativamente agli oggetti circostanti e il riferimento spaziale assoluto di verticalità e di orizzontalità. La stabilità della posizione della testa è assicurata in quanto gli spostamenti della testa determinano a livello della retina lo scorrimento dell'insieme delle immagini del campo visivo in direzione opposta.

La retina possiede cellule gangliari capaci di segnalare in modo specifico lo spostamento delle immagini. Questi segnali, inviati ai nuclei vestibolari ed al cervelletto, si integrano con le informazioni vestibolari e propriocettive assicurando la stabilità posturale.

L'importanza del sistema visivo nel mantenimento della postura è tale che eventuali difetti dei sistemi vestibolari e propriocettivi spesso possono essere rilevati solo se la visione è esclusa.

Le oscillazioni latero-laterali o antero-posteriori della testa comportano micro spostamenti della rappresentazione sulla retina del punto di ancoraggio visivo. Il sistema visivo rileva i micro spostamenti ed attiva gli aggiustamenti posturali per riportare l'immagine nella posizione di partenza.

Sistema vestibolare

Il sistema vestibolare è il meccanismo più tardivo ad entrare in gioco, perché presenta una soglia di attivazione più elevata. La maggior latenza di questo sistema consente al "sistema di precisione" (archeopropriocettivo + visivo) di gestire gran parte delle situazioni posturali in modo più raffinato. Rappresenta pertanto un mezzo di emergenza che sovrasta gli altri due sistemi, quando i movimenti del capo superano una certa ampiezza e velocità. L'organo di senso responsabile del sistema vestibolare è l'orecchio.

Orecchio

L'orecchio consiste di tre parti: l'orecchio esterno e medio, che hanno la funzione di raccogliere e trasmettere i suoni, e l'orecchio interno, che è implicato del mantenimento dell'equilibrio.

L'orecchio interno è rappresentato da una serie di camere e dotti (canali semicircolari) pieni di fluido (endolinfa), in cui si trovano i recettori per l'equilibrio che rispondono alle accelerazioni lineari ed angolari del capo.

Le camere dell'apparato vestibolare sono l'utricolo ed il sacculo, definiti organi otolitici. Essi contengono aree sensoriali definite macule. La macula dell'utricolo giace sul piano orizzontale, quella del sacculo su un piano verticale; in questo modo la prima risponde principalmente a variazioni dell'orientamento del capo in posizione eretta, la seconda a cambiamenti del capo in posizione supina. I canali semicircolari sono tre (superiore, posteriore e laterale), ciascuno orientato su un piano differente e disposto ad angolo retto rispetto agli altri ed in essi scorre l'endolinfa. Ogni canale termina con una dilatazione, detta ampolla in cui sono presenti le cellule cigliate; queste presentano processi cigliati collegati fra loro da strutture filamentose, chiamate stereociglia. Queste sono disposte in ordine decrescente, con un processo più lungo disposto all'estremità delle stereociglia più alte, detto chinociglio. Le stereociglia sono immerse in una massa gelatinosa che occupa tutto lo spazio della cresta, sono flesse dai movimenti dell'endolinfa e hanno tutte lo stesso orientamento.

Quando viene mossa la testa, le strutture ossee e membranose dell'orecchio si muovono più rapidamente di quanto non faccia l'endolinfa contenuta nei canali semicircolari, a causa della sua inerzia. In questo modo si crea nel fluido un movimento che fa piegare le cupole delle ampolle con conseguente flessione dei processi cigliati

Se il piegamentoavviene verso il chinociglio, si aprono i canali ionici per cationi e la cellula si depolarizza aumentando la frequenza di scarica nelle loro fibre afferenti; quando la flessione avviene in senso opposto, questi canali si chiudono e si ha iperpolarizzazione con conseguente riduzione della frequenza di scarica delle loro fibre afferenti.

Movimento testa

Una volta vinta l'inerzia, l'endolinfa comincia a muoversi nella stessa direzione della testa, per questo le ciglia riassumono la posizione originaria e le cellule ritornano al potenziale di riposo. Quando la testa si ferma, l'endolinfa si continua ancora a muoversi per inerzia, perciò le ciglia si piegano in senso opposto creando un processo di polarizzazione inverso al precedente. I tre canali semicircolari, proprio per la loro posizione su diversi piani, rispondono ognuno a differenti rotazioni: orizzontale (destra-sinistra), sagittale (inclinazione laterale della testa), o frontale (movimento del capo come per annuire). L'esistenza di un apparato vestibolare in ogni orecchio fa sì che ogni movimento di rotazione ecciti le cellule dell'epitelio sensoriale di un lato ed inibisca quelle dell'altro; per esempio, un movimento antiorario depolarizza le cellule cigliate del canale semicircolare orizzontale sinistro ed iperpolarizza quelle di destra.

Le ampolle comunicano con l'utricolo la cui area sensitiva (macula), come quella del sacculo, contiene recettori, rappresentati dalle cellule con stereociglia e chinociglio, che sono stimolati dai cambiamenti di posizione. Una massa gelatinosa ricopre la macula in cui sono immersi in processi cigliati; in essa sono presenti gli otoliti, rappresentati da cristalli di carbonato di calcio. Questi depositi minerali segnalano la posizione relativa rispetto alla direzione della forza di gravità, facendo flettere con il proprio peso le ciglia. La funzione di queste cellule recettrici è infatti quella di registrare la direzione della gravità ed i movimenti in linea retta. Poiché gli otoliti hanno un peso specifico tre volte superiore a quello delle strutture circostanti, lo spostamento del capo determina, per effetto della forza di gravità, uno scivolamento degli otoliti che produce un movimento della membrana otolitica su cui essi poggiano, con conseguente flessione delle ciglia delle cellule sensoriali delle macule, che sono stimolate come le cellule recettrici ampollari: un piegamento verso il chinociglio depolarizza, mentre in senso opposto iperpolarizza.

Le cellule eccitate dall'apparato vestibolare, tramite vie afferenti, mandano segnali al sistema nervoso centrale attraverso una branca dell'VIII nervo cranico. Le vie nervose provenienti dalle ampolle giungono ai nuclei vestibolari bulbari mediali e superiori, quelle che arrivano dagli organi otolitici ai nuclei inferiori e laterali. La maggior parte delle fibre che originano da questi nuclei si dirige verso il cervelletto, che rappresenta la sede principale dell'integrazione dell'equilibrio. Dai nuclei vestibolari partono vie discendenti che formano sinapsi con i motoneuroni, generando risposte a livello oculare. L'occhio ruota lentamente in senso opposto a quello di rotazione della testa e poi torna rapidamente alla posizione normale (fenomeno del nistagmo).

Per il controllo della postura ha particolare rilievo il gruppo di recettori costituito dalle macule otolitiche, l'utricolo ed il sacculo, perché sono sensibili all'azionedell'accelerazione retto-lineare della gravità, mentre i canali semicircolari contribuiscono alle risposte solo durante rotazioni della testa.

I segnali otolitici raggiungono i nuclei vestibolari laterale e discendente e, attraverso le vie vestibolo-spinali, determinano l'attivazione dei motoneuroni dei muscoli antigravitari. Di particolare rilievo, nelle risposte posturali, sono i riflessi vestibolocervicali che consentono il raddrizzamento della testa nello spazio ed i riflessi vestibolo-spinali che provocano la contrazione dei muscoli estensori degli arti inferiori per il mantenimento della posizione eretta.