Anatomia e fisiologia muscolare
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Anatomia e fisiologia muscolare

Analisi descrittiva dell’anatomia e fisiologia del muscolo scheletrico con particolare attenzione al sistema fasciale e alle parti che lo caratterizzano.

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Anatomia e fisiologia muscolare

Il muscolo scheletrico

Il tessuto muscolare scheletrico è il tessuto corporeo maggiormente rappresentato e può ammontare, con variabilità individuale, dal 40 al 45% del peso corporeo totale. Inoltre, è il costituente fondamentale dei circa 660 muscoli del corpo umano (Figura 1).

Le unità morfologiche del muscolo sono le fibre muscolari, elementi cellulari di forma allungata disposte parallelamente le une alle altre. Ciascuna fibra è circondata da un sottile avvolgimento connettivale che la separa dalle cellule adiacenti, detto endomisio. Un secondo avvolgimento di tessuto connettivo, detto perimisio, circonda gruppi di circa 150 fibre che costituiscono un fascicolo di fibre. L’intero ventre muscolare è infine avvolto da una robusta fascia connettivale detta epimisio. Queste fasce di tessuto connettivo fanno da tramite per la penetrazione all’interno del muscolo dei vasi sanguigni e delle diramazioni terminali delle fibre nervose afferenti ed efferenti.

Alle estremità di ogni muscolo le varie fasce muscolari si fondono e il tessuto connettivo si organizza in modo da formare delle strutture rigide, i tendini, che permettono al muscolo di inserirsi sui segmenti ossei. La funzione fondamentale del muscolo scheletrico è la contrazione, che porta alla generazione di una forza o tensione, nel senso dell’asse longitudinale della fibra e diretta dalle due estremità verso il centro della fibra stessa. I capi di ciascuna fibra muscolare sono agganciati saldamente ai tendini o alle fasce connettivali e di conseguenza la forza generata dalle fibre al momento della loro contrazione viene trasmessa dalle fasce connettivali e dai tendini alle ossa permettendo l’esecuzione di un movimento. Se la forza generata dalle fibre che si contraggono supera il carico a cui il muscolo è sottoposto, le fibre si accorciano e il carico viene spostato. Questo tipo di contrazione in accorciamento è definita concentrica.

Se la forza generata dalla contrazione eguaglia il carico a cui il muscolo è sottoposto e non permette il suo spostamento, la contrazione è statica e prende il nome di isometrica. Se invece il carico esterno vince la forza generata dalla contrazione muscolare e il muscolo viene allungato mentre si contrae la contrazione è denominata eccentrica.

muscolo_scheletrico
Figura 1: Schematizzazione della struttura del muscolo scheletrico

Struttura della fibra muscolare

L’aspetto microscopico tipico delle fibre muscolari scheletriche e la serie di bande trasversali chiare e scure che, riflettendo l’andamento regolare e periodico delle due proteine filamentose di actina e miosina, è responsabile della striatura che caratterizza il muscolo scheletrico. Ogni fibra muscolare è costituita al suo interno da fasci di fibre più piccole dette miofibrille. A loro volta le miofibrille sono composte di unità elementari dette miofilamenti o filamenti proteici che formano uno schema regolare che si ripete per tutta la lunghezza della miofibrilla. L’unità contrattile di base della fibra muscolare ha il nome di sarcomero. Ciascun sarcomero contiene due tipi di filamenti: spessi e sottili. I filamenti spessi, costituiti dalla proteina miosina, sono situati nella regione centrale del sarcomero dove la loro ordinata disposizione in parallelo dà luogo alle bande scure, denominate bande A. I filamenti sottili sono fissati ai due estremi del sarcomero a una struttura detta linea Z da cui si estendono verso il centro, e sono formati dalla proteina actina e da altre proteine regolatrici come la troponina e la tropomiosina. Ogni sarcomero è pertanto delimitato da due linee Z, che corrispondono ai punti di ancoraggio tra sarcomeri adiacenti.

La banda I rappresenta la regione compresa tra le estremità delle bande A di due sarcomeri adiacenti e contiene quella porzione di filamenti sottili che non si sovrappone con i filamenti spessi: ha l’aspetto di una banda chiara che separa le bande scure. La zona H è una stretta banda più chiara situata al centro della banda A, nella zona corrispondente allo spazio interposto tra le terminazioni dei filamenti sottili di un lato e dell’altro. Al centro della zona H si delinea la linea M, corrispondente al centro esatto del sarcomero.

Filamenti_della_miofibrilla
Figura 2: Filamenti della miofibrilla.

La Figura 2 mostra la disposizione esagonale dei filamenti nella miofibrilla. Ciascun filamento spesso è circondato da 6 filamenti sottili e ciascun filamento sottile è a sua volta circondato da 3 filamenti spessi. Pertanto nella regione in cui si verifica la sovrapposizione, i filamenti sottili sono in numero doppio rispetto ai filamenti spessi.

Il rivestimento esterno delle cellule muscolari prende il nome di sarcolemma, è dotato di fori e aperture particolari che conducono a strutture tubulari note come tubuli trasversi o tubuli T. I tubuli T sono delle invaginazioni della membrana esterna che penetrano in profondità verso l’interno della fibra avvolgendo le singole miofibrille. La loro funzione è quella di condurre gli impulsi che si originano sulla superficie del sarcolemma all’interno della cellula muscolare e in particolare al reticolo sarcoplasmatico.

Il meccanismo della contrazione muscolare

La teoria dello scorrimento dei filamenti è stata introdotta nel 1954 dagli studiosi Huxley e Hanson ed è ancora oggi accettata come il meccanismo di base che regola la contrazione muscolare.

La conoscenza della sequenza di eventi che conduce alla contrazione muscolare è fondamentale per capire quali fattori possono portare ad un danno muscolare, ad un infortunio o allo sviluppo di un trigger point miofasciale.

Il sarcomero rappresenta l’unità contrattile fondamentale della fibra muscolare. Durante la contrazione le due linee Z si avvicinano e il sarcomero si accorcia. Secondo la teoria dello scorrimento i filamenti spessi e sottili del sarcomero non cambiano lunghezza durante l’accorciamento o l’allungamento del muscolo, ma scorrono gli uni sugli altri.

L’energia necessaria alla contrazione muscolare è fornita dall’adenosintrifosfato (ATP).

In particolare la forza che spinge i filamenti a scivolare gli uni sugli altri viene generata dalla miosina. A ogni ciclo d’interazione acto-miosinica, la testa di miosina idrolizza una molecola di ATP che fornisce l’energia necessaria al processo. Durante la contrazione, una singola testa di miosina può compiere molti cicli d’interazione. Pertanto la forza sviluppata da una fibra muscolare e il suo accorciamento dipendono dall’attività di tutte le teste di miosina e il suo consumo energetico dalla somma dell’ATP utilizzato da tutte le teste.

La prima fase della contrazione prevede la presenza di un impulso nervoso, o potenziale d’azione, che raggiunge l’assone terminale dell’α-motoneurone e depolarizza la membrana presinaptica, stimolando il rilascio del neurotrasmettitore acetilcolina (ACh) nello spazio sinaptico, da parte delle vescicole sinaptiche.

Una volta liberata, l’Ach raggiunge rapidamente la placca motrice dove sono situate proteine di membrana che agiscono da recettori dell’ACh. Questi recettori, ACh receptors, sono in realtà dei canali ionici attivi e il contatto con l’ACh ne determina la modifica conformazionale e l’apertura del canale. L’apertura di questi canali voltaggio-dipendenti porta alla depolarizzazione della membrana post-sinaptica scatenando un potenziale post-sinaptico eccitatorio, detto potenziale di placca, che viaggia lungo i tubuli T e determina l’apertura dei canali di rilascio del calcio dalle cisterne del reticolo sarcoplasmatico (RS), permettendo agli ioni calcio di riversarsi nel sarcoplasma.
Il calcio si lega alla troponina C sul filamento sottile portando a una modificazione conformazionale del complesso troponinico, e causandone il movimento insieme a quello della tropomiosina a essa collegata. Lo spostamento della tropomiosina causa la liberazione dei siti di legame per la miosina e così le teste miosiniche possono agganciarsi all’actina. Quando avviene questo legame, i ponti incrociati della miosina ruotano esercitando una trazione sui filamenti di actina che vengono trascinati verso il centro del sarcomero, provocandone l’accorciamento.

La durata del processo contrattile e la sua intensità sono determinate dal controllo nervoso. I sarcomeri si mantengono accorciati fintanto che il calcio rimane nelle vicinanze dei miofilamenti. Quando l’impulso nervoso si arresta, la membrana del reticolo sarcoplasmatico diventa impermeabile al calcio e solo grazie al trasporto attivo gli ioni calcio sono riportati all’interno del RS contro gradiente di concentrazione e con grande dispendio energetico.

Staccandosi dalla troponina C, il calcio permette alla tropomiosina di tornare alla posizione di riposo e di ricoprire i siti di legame per la miosina. In questo modo la tropomiosina torna a bloccare il contatto tra le teste miosiniche e i filamenti di actina, impedendo la contrazione. La tensione sviluppata regredisce gradualmente ai valori di riposo e il muscolo ritorna alla sua lunghezza iniziale.

Da questa descrizione appare evidente che il calcio rappresenta la chiave in grado di aprire o chiudere la contrazione muscolare. Se per qualche ragione gli ioni calcio non riescono ad essere reimmessi nel RS, i miofilamenti si mantengono in stato di accorciamento.

Poiché è necessaria più energia per rettificare questa situazione (trasporto attivo) che non per mantenerla, le fibre muscolari rimangono corte e la tensione aumenta. Questo stato di contrazione può essere dannoso per il muscolo poiché porta alla costrizione dei capillari che lo attraversano che alla lunga provoca una condizione di ipossia e ischemia locale, particolarmente dannosa per il muscolo.

Inoltre, è opportuno sottolineare che nella sinapsi neuromuscolare o placca motrice normalmente funzionante, ogni potenziale d’azione dell’assone motorio libera una quantità predeterminata di acetilcolina che determina un potenziale di placca di circa 60 mV.

Al contrario è stato dimostrato che in corrispondenza di trigger point miofasciale è presente una disfunzione delle placche motrici coinvolte. In corrispondenza di un trigger point viene generato un potenziale d’azione circa 1000 volte superiore a quello di una placca motrice normalmente funzionante.

Il Sistema Fasciale

La fascia è considerata l’impalcatura strutturale del sistema muscolo-scheletrico e di tutti gli organi e tessuti interni del corpo umano. È una struttura complessa che forma legami a livello di tutto l’organismo e per questo motivo è considerata un vero e proprio organo di comunicazione. Infatti, così come la rete neurale e vascolare, la rete fasciale permea il corpo per essere parte dell’ambiente di ciascuna cellula.

La fascia è definibile come una rete tridimensionale di tessuto connettivo che riveste senza soluzione di continuità il corpo dell’uomo. Questo significa che nonostante la sua densità e il suo spessore siano variabili all’interno del sistema fasciale, vi è un collegamento continuo e diretto dal capo sino alle estremità distali degli arti inferiori e dagli strati più superficiali a quelli più profondi.1

I componenti principali del tessuto connettivo che compone la fascia sono i filamenti di collagene, l’elastina e la reticolina. Il collagene (o tessuto fibroso bianco) è una sostanza resistente, caratterizzata da una forza notevole pur non essendo né rigida, né elastica. L’elastina (o tessuto fibroso giallo) è invece una proteina elastica altamente specializzata, in grado di subire notevoli deformazioni e in seguito di tornare facilmente alla forma originale.

Questi elementi sono circondati da una sostanza fondamentale, composta prevalentemente da glicosaminoglicani (30%) e acqua (70%), che conferisce alla fascia una consistenza fluida. Agendo da lubrificante, la sostanza fondamentale ha il compito di mantenere la distanza critica tra le fibre di collagene, favorendo la fluidità della fascia.

Si può immaginare di conseguenza come la disidratazione della sostanza fondamentale possa influire negativamente sulla libertà di movimento di queste fibre. I tre diversi tipi di fibre proteiche (collagene, elastina, reticolina) insieme alla sostanza fondamentale formano la matrice extracellulare (MEC).

Dal punto di vista meccanico pur mantenendo l’integrità della forma delle diverse componenti corporee, la MEC consente di distribuire gli stress provocati dagli stimoli esterni e dalla forza di gravità lungo i tessuti e gli organi del corpo.

Una delle proprietà che caratterizza la fascia è la tissotropia, ovvero la capacità di modificare la sua morfologia quando soggetta a una forza esterna, uno stress meccanico o a un periodo di quiete.

La consistenza della fascia può passare da uno stato più denso e gelatinoso “gel”, a uno più fluido e liquido “sol”, diminuendo la sua viscosità, e viceversa.

Questo fenomeno è possibile grazie alle particolari proprietà visco-elastiche e tissotropiche delle fibre collagene e della sostanza fondamentale del tessuto connettivo.
La fascia può essere suddivisa in tre “strati” in base alla sua composizione e alla sua densità:

  • Fascia superficiale o pannicolare
    Si trova direttamente sotto la cute e il derma, è composta principalmente da tessuto connettivo e adipe. Possiede una maggiore percentuale di fibre collagene rispetto alla componente fluida, ma la disposizione disorganizzata e casuale delle fibre stesse, consente grande mobilità in tutte le direzioni.
  • Fascia profonda o miofascia
    Ha una composizione più compatta e più densa rispetto allo strato superficiale ed ha il fondamentale compito di contenere e circondare ogni singola fibra (endomisio), ogni gruppo di fibre (perimisio) o l’intero ventre muscolare (epimisio). Inoltre, comprende il periostio, i tendini, i legamenti, le cartilagini e il midollo osseo.
    Il termine miofascia, connota la natura inseparabile, riunita in fasci, del tessuto muscolare e della sua rete accompagnatoria di tessuto connettivo. Quando la miofascia è in condizioni ottimali, è flessibile e malleabile, permettendo alle fibre muscolari interposte di contrarsi e allungarsi in modo efficace. Al contrario quando assume una consistenza più densa e compatta in seguito agli stress ripetuti, può limitare l’estensibilità muscolare e il ROM articolare.
    La miofascia è una regione particolarmente incline allo sviluppo di tensioni e trigger points.
  • Fascia sottosierosa o viscerale È lo strato che riveste le cavità corporee, i vasi sanguigni, i nervi e circonda gli organi. Il rapporto molto basso tra il numero di fibre collagene e la matrice gelatinosa le dona una consistenza molto elastica. Le forze che sono esercitate sui tessuti molli e sulla fascia attraverso le attività quotidiane ripetute come camminare, sedersi, scrivere, praticare attività fisica, formano e modellano il sistema fasciale e miocinetico, che risponde adattandosi alle tensioni e agli stress esercitati su di esso.2 L’immagine del pompelmo può fornire una buona metafora per semplificare il concetto di fascia. Si immagini idealmente di poter estrarre tutto il succo da un pompelmo senza disturbare la struttura all’interno, rimarrebbe soltanto la forma intatta del pompelmo, e si potrebbero vedere tutte le pareti di supporto degli spicchi, più tutte le pareti che separano le singole cellule di succo all’interno di ciascuno spicchio.< br /> In pratica la rete fasciale ha la stessa funzione per l’organismo, organizzando il “succo” (tessuti molli, organi eccetera) in fasci e resistendo alla forza di gravità che lo raccoglierebbe sul fondo.
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