Sherringhton nel 1906 ha introdotto il termine "propriocezione" definendola come il flusso di segnali che nasce dai propriocettori e raggiunge il midollo per dare origine ai riflessi. Nei decenni successivi vari Autori hanno attribuito alla parola propriocezione significati anche contrastanti limitandosi però sempre a considerare la componente cosciente e trascurando completamente quella incosciente.
Riva (2000) ha introdotto i concetti di archeopropriocezione e propriocezione distinguendo in tal modo le componenti incosciente e cosciente del flusso propriocettivo afferente e sottolineando l'importanza delle aree nervose di arrivo dei segnali1.
Per archeopropriocezione si intende il flusso di segnali che nasce dai propriocettori periferici e raggiunge le strutture più primitive del sistema nervoso: midollo spinale, tronco encefalico e parte primordiale del cervelletto. Tali strutture vengono definite sottocorticali, in quanto non sono sotto il dominio della coscienza.
La propriocezione costituisce invece la rappresentazione a livello cosciente del senso della posizione e del senso del movimento. I segnali che riescono a superare il filtro sottocorticale ed a raggiungere la corteccia dando origine alla propriocezione, rappresentano però solo la milionesima parte del flusso di segnali propriocettivi provenienti dalla periferia. Attraverso questi sistemi abbiamo una serie infinita di informazioni sulla nostra postura e possiamo modificarla a seconda delle situazioni grazie alla contrazione tonica di origine riflessa dei muscoli antigravitari.
La risposta muscolare dipende anche dall'elaborazione centrale dei segnali che arrivano dai vari sistemi che permettono di ricostruire coordinate spaziali ed un modello interno di posizione del corpo (Alloatti et al. 2002)2.
Alla base del controllo posturale c'è il riflesso miotatico tonico in cui è coinvolta la fibra intrafusale, gestita dal motoneuroneγ. Le fibre intrafusali sono in parallelo con le fibre muscolari gestite dal motoneurone α. Un allungamento della fibra muscolare determina uno stiramento della fibra intrafusale che, se raggiunge l'intensità limite, può generare come risposta un treno di impulsi. Questo treno di impulsi andrà a stimolare il muscolo e provocherà una sua contrazione che potrà essere isometrica o concentrica3.
Quando l'accorciamento del muscolo supera la lunghezza iniziale dello stesso, interverrà una seconda struttura detto organo muscolo tendineo del Golgi (per approfondimenti Sistema Tonico Posturale di Fabio Marino), responsabile del riflesso miotatico inverso. Questi organi sono posti in serie tra muscolo e tendine. L'attivazione di questi organi provoca un'azione inibitoria sul motoneurone α, su cui ha agito la fibra intrafusale passando, però, prima per un motoneurone inibitorio. Questo circuito è disinaptico e genera un blocco dell'attività del motoneurone α, facendo ritornare il muscolo alla sua lunghezza iniziale (Bear, Connors, Paradiso, 2001)4.
Il riflesso miotatico può essere modulato dal sistema nervoso centrale attraverso l'attività dei motoneuroni γ. Il sistema simula uno stiramento della fibra intrafusale per accorciamento delle estremità di quest'ultima. Questa simulazione, a seguito di un ulteriore piccolo allungamento, fa partire dalla fibra intrafusale un treno di impulsi che giungerà al motoneurone α, per stimolarlo affinché avvenga la contrazione del muscolo.
Il motoneurone α genera una contrazione uguale a quella che avviene senza sistema motoneurone γ, per cui il muscolo si accorcia di più rispetto alle contrazioni di partenza. Questo vuol dire che l'organo muscolo tendineo del Golgi entra in azione da una situazione di maggior accorciamento, ossia il sistema γ aumenta la fluttazione della lunghezza muscolare. Se il sistema γ non funzionasse, la fibra muscolare sarebbe flaccida e per generare lo stiramento dovrebbe allungarsi ancora di più. Il sistema γ a differenza del motoneurone α, non è gestibile dalla periferia, perché ciascun muscolo dovrebbe rispondere in maniera differente. La gestione, invece, nella tappa che precede la periferia avviene a livello del bulbo e del ponte. Le informazioni periferiche arrivano al cervelletto, attraverso le vie spino cerebellari che trasmettono tutte quelle informazioni periferiche provenienti dai muscoli relativi al tono muscolare.
Il cervelletto ha come punto di referenza un'informazione presente nella corteccia motoria. Quando il cervelletto manda un comando alla periferia, informa anche la corteccia motoria. In questo modo il cervelletto, confrontando le informazioni che arrivano dalla periferia con quelle che arrivano della corteccia motoria, è informato sulla corretta esecuzione o meno del gesto dai propriocettori (Pasqualino, Panattoni, 2002)5.
Analizziamo ora i 3 sistemi che ci permettono di gestire l'equilibrio:
Il sistema archeopropriocettivo rappresenta l'intelligence, cioè un servizio informativo periferico con sensori in ogni distretto muscolo – tendineo – articolare. Questo complesso sistema è in grado di fornire informazioni ad altissima velocità (vengono utilizzate le fibre nervose più grandi e veloci: 80-120 m/s) ai centri nervosi a livello spinale e tronco – encefalico. Al tempo stesso questo sistema è coinvolto nella risposta effettrice, perché dai fusi neuromuscolari dipende la possibilità di modulare finemente la risposta muscolare. Le risposte posturali più precoci sono attivate dalle afferenze archeopropriocettive e vengono a mancare quando queste afferenze sono annullate.
Il sistema vestibolare controlla la posizione della testa in relazione al corpo ed il suo movimento in relazione allo spazio circostante. Il cervello analizza questa informazione per controllare i muscoli del tronco e mantenere il bilanciamento del corpo (Grieve, Tyldesley, 1991)6.
La maggior parte delle fibre che originano dai nuclei vestibolari sono dirette al cervelletto, altre alla corteccia cerebrale frontale o parietale (per la sensazione cosciente della posizione del corpo), mentre vie discendenti formano delle sinapsi con i motoneuroni generando risposte a livello oculare (provocando il riflesso vestibolo – oculare). Le vie più dirette che realizzano rapidi accomodamenti sono:
Questo sistema è il più tardivo ad entrare in gioco, perché presenta una soglia di attivazione più elevata. La maggior latenza di questo sistema consente al "sistema di precisione" (archeopropriocettivo + visivo) di gestire gran parte delle situazioni posturali in modo più raffinato. Rappresenta un mezzo di "emergenza" che sovrasta gli altri due sistemi quando i movimenti del capo superano una certa ampiezza e velocità7.
Il sistema visivo coopera con gli altri sistemi, migliorando la precisione del controllo posturale. Le oscillazioni della testa comportano microspostamenti della rappresentazione sulla retina del punto di ancoraggio visivo. La retina possiede cellule gangliari capaci di segnalare in modo specifico lo spostamento delle immagini dell'ambiente esterno, tali segnali sono inviati ai nuclei vestibolari e al cervelletto, dove, combinandosi con le informazioni vestibolari e propriocettive, assicurano la stabilità posturale. Gli occhi eseguono dei movimenti riflessi, che garantiscono la stabilità dello sguardo e impedisco lo scivolamento delle immagini sulla retina durante gli spostamenti della testa e durante movimenti volontari. Questi movimenti originano dal sistema vestibolare che induce l'occhio a ruotare lentamente in senso opposto a quello di rotazione della testa e poi torna rapidamente alla posizione normale, dando luogo al fenomeno del riflesso vestibolo – oculare. Per capire l'importanza di questo sistema basti pensare che ad occhi aperti le oscillazioni laterali del capo non superano qualche millimetro, mentre ad occhi chiusi aumentano in ampiezza e frequenza.